логотип сайта  www.goldbiblioteca.ru
Loading

Скачать бесплатно

Читать онлайн Лекции по физиологии центральной нервной системы

 

Навигация


Ссылки на книги и материалы предоставлены для ознакомления, с последующим обязательным удалением, авторские права на книги принадлежат исключительно авторам книг












































Яндекс цитирования

 

Лекция № 1. Предмет и задачи физиологии, ее связи с другими дисциплинами. Краткая история развития физиологии как науки. Методы физиологии. Общий план строения нервной системы и ее физиологическое значение. Основные физиологические понятия.
"Наша способность к самообмену по поводу работы собственного мозга почти безгранична главным образом потому, что часть, о которой мы можем сообщить, составляет лишь ничтожную долю того, что происходит у нас в голове".
Фрэнсис Крик
( Физиология (греч. physis - природа) - это наука изучающая функции организма человека, его органов и систем, а также механизмы регуляции этих функций.
Вместе с анатомией физиология является основным разделом биологии.
Современная физиология представляет собой сложный комплекс общих и специальных научных дисциплин, таких как: общая физиология, физиология человека нормальная и патологическая, возрастная физиология, физиология животных, психофизиология и др.
Физиология изучает процессы жизнедеятельности, протекающие в организме на всех его структурных уровнях: клеточном, тканевом, органном, системном, аппаратном и организменном. Она тесно связана с дисциплинами морфологического профиля: анатомией, цитологией, гистологией, эмбриологией, так как структура и функция взаимно обусловливают друг друга. Физиология широко использует данные биохимии и биофизики для изучения функциональных изменений, происходящих в организме, и механизма их регуляции. Физиология также опирается на общую биологию и эволюционное учение, как основы для понимания общих закономерностей.
Для специалистов-психологов изучение физиологии имеет важное теоретическое и практическое значение. Работа их не может быть полноценной, если они не будут хорошо знать функциональные особенности нервной системы и закономерности высшей нервной деятельности человека.
( Физиология прошла длинный и сложный путь развития, включающий в себя 7 периодов (смотри 1 лекцию по анатомии). Как и анатомия она возникла из потребностей медицины, постепенно расширяя свое прикладное значение для других наук: философии, педагогики, психологии.
Первоначальные представления о функциях организма были сформулированы врачами и учеными Древней Греции (Аристотель, Гиппократ), Древнего Рима (Гален), Древнего Китая (Хуанди, Бянь Цяо), Древней Индии и др. стран. Изучение ими строения тела проводилось одновременно с исследованиями функций организма.
В эпоху Средневековья естествознание было подчинено церкви и Святейшей инквизиции, поэтому период от 2 до 15 века называют периодом "сумерек истории".
В эпоху Возрождения в естествознании и медицине большое значение начали придавать опыту и наблюдению. Дальнейшее развитие физиологии связано с успехами анатомии, где работы Леонардо да Винчи и Андреаса Везалия подготовили почву для открытий в области физиологии.
Самостоятельной научной дисциплиной физиология стала к началу 17 века. Здесь важнейшее значение имело открытие Вильямом Гарвеем кругов кровообращения, исследование капилляров Марчелло Мальпиги, формулирование Рене Декартом понятия о рефлексе, учение Джакомо Борелли о механике движений. Большую роль сыграли в развитии физиологии успехи физики и химии. Правда, это нередко приводило к ложным механистическим выводам. Механицизм отождествлял физиологию с физикой и химией, способствовал появлению метафизического направления в науке, отрицавшего всякое развитие в природе. В биологии появилось антинаучное направление - витализм, утвердивший наличие в организме нематериальной "жизненной силы".
Значительного расцвета физиология достигла после великих открытий Ломоносова (закон сохранения вещества и превращения энергии), Шванна и Шлейдена (клеточная теория), Дарвина (эволюционное учение). В 19 и особенно 20 веке физиология обогатилась новыми открытиями. Клод Бернар создал представление о гомеостазе, изучил роль НС в регуляции тонуса сосудов и углеводного обмена. Дюбуа-Реймон явился основоположником электрофизиологии. Шеррингтон изучил физиологию спинного мозга. Капитальные исследования физиологии ВНС выполнил Кэннон. Создание приборов для исследования роли НС в регуляции дыхания, кровообращения и др. систем позволило выяснить, что процесс возбуждения всегда связан с электрическими изменениями в клетках и тканях. В противовес виталистическому направлению в физиологии получает развитие нервизм - прогрессивное направление, которое разработано русскими физиологами Сеченовым, Павловым, Боткиным, Бехтеревым, Введенским, Ухтомским.
Работа Сеченова "Рефлексы головного мозга" и павловское учение о сигнальных системах стали фундаментальной основой современной мировой физиологии.
В настоящее время физиологические исследования проводят в крупных научных институтах и лабораториях, в которых трудятся специалисты разных профилей (морфологи, биофизики, биохимики, психологи, математики, инженеры, биокибернетики).
Если еще недавно в физиологии применяли сравнительно простые приборы - кимографы, индукционные катушки, то сейчас применяется сложная аппаратура - электрокардиографы, спирографы, электроэнцефалографы, тепловизоры, компьютерная техника.
Большая заслуга в развитии современной физиологии принадлежит последователям и ученикам Павлова - Орбели, Быкову, Черниговскому, Анохину и др.
Академик Орбели создал учение об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы и внес большой вклад в развитие эволюционной и возрастной физиологии. Академик Быков исследовал влияние коры мозга на внутренние органы и установил два механизма регуляции их работы: пусковой и коорригирующей (исправляющей), соответственно потребностям организма в данных условиях. Академик Черниговский создал представление о двусторонней (прямой и обратной) связи внутренних органов с корой мозга, возглавлял исследования в области космической физиологии и медицины. Академик Анохин создал учение о функциональных системах организма, в котором изложены современные представления об организации поведения живых организмов.
Процесс физиологической регуляции является основой самоудовлетворения потребностей живого организма. Потребности удовлетворяются благодаря деятельности управляющих систем - нервной и эндокринной.
Для удовлетворения своих потребностей в условиях изменений внешней среды организму необходимо:
1. ставить определенные задачи;
2. достигать намеченного результата.
Согласно учению Анохина, именно полезный результат является фактором определяющим поведение и образующим функциональную систему (ФУС). ФУС формируется как группа взаимосвязанных нейронов, обеспечивающих достижение полезного результата. В задачу ФУС входит выявление и оценка результата действия.
Компонентами ФУС являются:
1 - полезный результат,
2 - рецепторы,
3 - нервный центр,
4 - исполнительные механизмы,
5 - пути обратной связи для сообщения результата действия.
Отчетность исполнительных органов перед центрами обеспечивает оценку результата и внесение поправок в работу ФУС, если результат не достигнут.

ФУС регуляции движений













( Физиология - это экспериментальная наука. Она использует два основных метода: наблюдение и эксперимент.
Наблюдение - основной метод познания окружающего и используется в любом научном исследовании. Его недостатком является пассивность исследователя, который может выяснить лишь внешнюю сторону явления, например - работу (функцию) органа. Механизм регуляции работы органа можно выяснить только опытным путем.
Эксперимент позволяет исследователю создать определенные условия, в которых выясняются количественные и качественные характеристики того ил иного явления.
Эксперимент может быть острым или хроническим. Острый опыт (вивисекция) позволяет в короткое время изучить какой-либо регуляторный механизм, срабатывающий в экстремальных для подопытного организма ситуациях. Хронический эксперимент позволяет длительное время исследовать механизмы регуляции в условиях нормального взаимодействия организма и среды.
В опытах на животных используют хирургические методы - экстирпацию (удаление) или пересадку органов, вживление электродов, датчиков. Объективным методом является метод телеметрии, позволяющий регистрировать параметры процесса или явления на расстоянии.
Экспериментальные исследования в последние годы проводят с помощью сложной оптической, радиотехнической, электронной аппаратуры, позволяющей, одновременно изучать десятки функций, их изменения во взаимодействии, т.е. комплексно.
Обработка полученного массива данных происходит с применением методов математической статистики и компьютерной техники.
Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. ЦНС включает в себя головной и спинной мозг, а ПНС - это все нервы и узлы, лежащие за пределами ЦНС.
Различают также соматическую и вегетативную нервную систему. Первая регулирует работу скелетных мышц и органов чувств. Вторая регулирует работу внутренних органов и желез.
Выделение вышеназванных отделов в нервной системе является условным, удобным для изучения в определенной логической последовательности. В действительности нервная система представляет собой анатомически и функционально единое целое, элементарной основой которого являются нейроны.
Нервная система является ведущей физиологической системой организма, главной системой управления. Это подтверждается тем, что НС плода начинает функционировать задолго до его рождения (Сайенс Ньюс, № 16, 1984).
Функции нервной системы можно поделить на два типа: высшие и низшие.
Низшая нервная деятельность представляет собой процессы регуляции работы органов и систем в организме.
Высшая нервная деятельность включает в себя те функциональные механизмы мозга, которые обеспечивают организму соответствующий контакт с окружающей средой. Высшие функции лежат в основе психической деятельности человека, формировании свойств личности: темперамента, характера, способностей, потребностей и интересов. Высшая нервная деятельность требует оперативного и адекватного изменения в режиме работы внутренних органов. Следовательно, высшая и низшая нервная деятельность накладываются друг на друга и должны рассматриваться в тесном гармоничном единстве.
( Активность животных и человека проявляется в виде функций и физиологических актов.
Функция это специфическая деятельность клеток, тканей, органов. Например, функцией мышцы является сокращение, железы - секреция, нейронов - генерирование и проведение импульсов. За счет изменения функций организм приспосабливается к изменениям условий существования.
Все функции можно разделить на:
1) соматические (животные), которые осуществляются за счет деятельности скелетных мышц, иннервируемых СНС;
2) вегетативные (растительные), которые связаны с обменом веществ, ростом и размножением. Они осуществляются за счет работы внутренних органов, иннервируемых ВНС.
Физиологический акт - сложный процесс, который осуществляется с участием различных систем организма (физиологические акты дыхания, пищеварения, выделения, дыхания и т.д.). Например, физиологический акт пищеварения включает в себя возбуждение сенсорных отделов ЦНС (зрительных, обонятельных, вкусовых, тактильных), двигательных центров (добывание, обработка и приготовление пищи), секреторного аппарата ЖКТ (выделение пищеварительных соков), гладких мышц ЖКТ (моторика, перистальтика), кишечного эпителия (всасывание). Таким образом, акт пищеварения обеспечивается проявлением сложных и многочисленных функций на клеточном, тканевом, органном и системном уровнях, которые включаются в функциональную систему (ФУС) и обеспечивают достижение полезного результата.

Лекция № 2. Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение. Возбудимость. Проводимость. Рефрактерность и лабильность. Физиологические свойства нервных волокон (безмиелиновых и миелиновых). Утомляемость нервного волокна. Физиологические свойства синапсов.
"Все регулируется, течет по расчищенным руслам, совершает свой кругооборот в соответствии с законом и под его защитой".
И. Ильф и Е. Петров "Золотой теленок"
( Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности (возбуждения). Наибольшая степень активности наблюдается в нервной и мышечной ткани.
Главными свойствами возбудимых тканей являются: I. возбудимость, II проводимость, III рефрактерность и лабильность, которые связаны с одним из самых общих свойств живого - раздражимостью.
Изменения в окружающей среде или организме называют раздражителями, а их действие - раздражением.
По природе раздражители бывают: механические, химические, электрические, температурные.
По биологическому признаку раздражители делятся на:
1. адекватные, которые воспринимаются соответствующими специализированными рецепторами (глаза - свет, уха - звук, кожа - боль, температура, прикосновение, давление, вибрация);
2. неадекватные, к которым специализированные рецепторы не приспособлены, но воспринимают их при чрезмерной силе и длительности (удар - глаз - свет).
Наиболее общим, адекватным и естественным раздражителем для всех клеток и тканей организма является нервный импульс.
Основные физиологические свойства нервной ткани (возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность) характеризуют функциональное состояние нервной системы человека, определяют его психические процессы.
( I. Возбудимость - способность живой ткани отвечать на действие раздражителя возникновением процесса возбуждения с изменением физиологических свойств.
Количественной мерой возбудимости является порог возбуждения, т.е. минимальная величина раздражителя, способная вызвать ответную реакцию тканей.
Раздражитель меньшей силы называют подпороговым, а большей - надпороговым.
Возбудимость представляет собой, в первую очередь, изменение обмена веществ в клетках тканей. Изменение обмена веществ сопровождается переходом через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, которые изменяют электрическую активность клетки. Разность потенциалов в покое между внутренним содержимым клетки и клеточной оболочкой, составляющая 50-70 мВ (миллиВольт) называется мембранным потенциалом покоя.
Основой этого состояния клетки является избирательная проницаемость мембраны по отношению к ионам К+ и Na+. Ионам Na+, находящимся во внеклеточной среде, через мембрану в клетки путь закрыт, а К+ свободно проникает через поры клеточной мембраны из цитоплазмы клетки в тканевую жидкость. В результате в цитоплазме остаются отрицательно заряженные ионы, а на поверхности мембраны накапливаются положительно заряженные ионы К+ и Na+.
При возбуждении клетки проницаемость ионов Na+ резко увеличивается, и они устремляются в цитоплазму, снижая потенциал покоя до нуля, а затем увеличивая разность потенциалов противоположного значения до 80-110 мВ. Такое кратковременное (0,004-0,005 сек) изменение разности потенциалов называется потенциалом действия (спайком); англ. spike - острие.
Вслед за этим нарушенное равновесие ионов вновь восстанавливается. Для этого существует специальный клеточный механизм - "натрий-калиевый насос", который обеспечивает активное "выкачивание" Na+ из клетки и «нагнетание» в нее К+. Таким образом, существуют 2 типа движения ионов через клеточную мембрану:
1 - пассивный ионный транспорт по градиенту концентрации ионов;
2 - активный ионный транспорт против градиента концентрации, осуществляемый "натрий-калиевым насосом" с затратой энергии АТФ.
Вывод: возбуждение нервной клетки связано с изменением обмена веществ и сопровождается появлением электрических потенциалов (нервных импульсов).
( Проводимость - способность живой ткани проводить волны возбуждения - биоэлектрические импульсы.
Для обеспечения гомеостатического единства все структуры организма (клетки, ткани, органы и т.д.) должны иметь возможность пространственного взаимодействия. Распространение возбуждения от места его возникновения до исполнительных органов - один из основных способов такого взаимодействия. Возникший в месте нанесения раздражения потенциал действия является причиной раздражения соседних, невозбужденных участков нервного (или мышечного) волокна. Благодаря этому явлению волна потенциала действия создает ток действия, который распространяется по всей длине нервного волокна. В безмиелиновых нервных волокнах возбуждение проводится с некоторым затуханием - декрементом, а в миелиновых нервных волокнах - без затухания. Проведение возбуждения также сопровождается изменением обмена веществ и энергии.
( III. Рефрактерность - временное снижение возбудимости ткани, возникающее при появлении потенциала действия. В этот момент повторные раздражения не вызывают ответной реакции (абсолютная рефрактерность). Она длится не более 0,4 миллисекунды, а затем наступает фаза относительной рефракторности, когда раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости - супернормальности.
Такая динамика возбудимости обусловлена процессами изменения и восстановления равновесия ионов на мембране клетки.
Профессор Н.Е. Введенский исследовал особенности этих процессов и установил, что возбудимые ткани могут отвечать разным числом потенциалов действия на определенную частоту раздражений. Он назвал это явление лабильностью (функциональной подвижностью).
Лабильность - свойство возбудимой ткани воспроизводить максимальное число потенциалов действия в единицу времени.
Максимальная лабильность - у нервной ткани. Частота раздражений, вызывающая максимальную реакцию называется оптимальной (лат. optimum - наилучший), а вызывающая угнетение реакции - пессимальной (лат. pessimum - наихудший).
*Нервное волокно - до 1000 имп./сек, мышца - 200-250 имп./сек., синапс - до 100-125 имп./сек.
Пессимум - активная реакция ткани, направленная на защиту ее от чрезмерных раздражений. Это одна из форм проявления торможения. Возбуждение и торможение это противоположные по значению саморегулирующиеся процессы, которые устанавливают "золотую середину" уровня отношений организма со средой.
( Нервные волокна (отростки нервных клеток) обладают всеми свойствами возбудимых тканей, а проведение нервных импульсов является их специальной функцией. Скорость проведения возбуждения зависит от:
1 - диаметра волокон (толще ( быстрее),
2 - строения их оболочки.
Безмиелиновые (безмякотные) волокна покрыты только леммоцитами (шванновскими клетками). Между ними и осевым цилиндром (аксоном нейрона) имеется щель с межклеточной жидкостью, поэтому, клеточная мембрана остается неизолированной. Импульс распространяется по волокну со скоростью всего 1-3 м/сек.
Миелиновые волокна покрыты спиральными слоями шванновских клеток с прослойкой миелина - жироподобного вещества с высоким удельным сопротивлением. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя оголенными участки осевого цилиндра длиной ( 1 мкм.
Из-за такого строения электрические токи могут входить в волокна и выходить из них только в области неизолированных участков - перехватов Ранвье. При нанесении раздражения в ближайшем перехвате возникает деполяризация, а соседние перехваты поляризованы. Между ними возникает разность потенциалов, которая приводит к появлению круговых токов действия.
Таким образом, импульс в миелиновом волокне проходит скачкообразно (сальтаторно) от перехвата к перехвату. Возбуждение при этом распространяется без затухания, а скорость проведения импульса достигает 120-130 м/сек.
При нанесении раздражения на нервное волокно происходит двустороннее распространение возбуждения - в центростремительном и центробежном направлении. Это не противоречит принципу одностороннего проведения импульсов, и объясняется первичностью появления возбуждения в рецепторах или нервных центрах, а также наличием синапсов. Нейротрансмиттер (медиатор) содержится только в пресинаптическом аппарате и переносит потенциал только однонаправленно (см. лекцию по анатомии № 2).
Возбуждение проводится не только в нужном направлении, но и по одному изолированному волокну, не распространяясь на соседние волокна. Это обуславливает строго координированную рефлекторную деятельность. Например, седалищный нерв диаметром до 12 мм несет в себе тысячи нервных волокон (миелиновых и безмиелиновых, чувствительных и двигательных, соматических и вегетативных). В случае неизолированного проведения возбуждения наблюдалась бы хаотическая ответная реакция.
Изолированное проведение возбуждения в миелиновых волокнах обеспечивается миелиновой оболочкой, а в безмиелиновых - высоким удельным сопротивлением окружающей межклеточной жидкости (отсюда и затухание потенциала).
( Н.Е. Введенский в 1883 году впервые установил, что нерв малоутомляем. Малая утомляемость нервных волокон объясняется тем, что энергетические затраты в них при возбуждении незначительны, а процессы восстановления протекают быстро. В организме нервные волокна работают также с недогрузкой. Например, двигательное волокно высоколабильно и может проводить до 2500 имп./сек. Из нервных же центров поступает не более 50-40 имп./сек.
Вывод: практическая неутомляемость нервных волокон связана с небольшими энергетическими затратами, с высокой лабильностью нервных волокон, с постоянной недогрузкой волокон.
( Синапсы (см. строение в лекции по анатомии № 2) обладают следующими физиологическими свойствами:
1 - одностороннее проведение возбуждения, которое связано с особенностями строения самого синапса,
2 - синаптическая задержка, которая связана с затратой времени на освобождение и диффузию нейротрансмиттера через синаптическую щель, временем взаимодействия нейространсмиттера с соответствующим белком-рецептором.
( В 1901 году Н.Е. Введенский ввел в физиологию нервной системы понятие о парабиозе. Эта своеобразная реакция на повреждающее воздействие оказалось универсальной для возбудимых тканей. При контузии нервного волокна, отравлении его фенолом, кокаином, поражением электротоком резко снижается лабильность. Парабиоз протекает в 3 стадии:
1 - провизорная (уравнительная) - мышца отвечает одинаковыми сокращениями как на сильные, так и на слабые импульсы, проводимые по поврежденному нерву,
2 - парадоксальная - частые импульсы вызывают слабые сокращения, а редкие - более или менее сильные сокращения,
3 - тормозная - теряется проводимость по нерву из-за блокирующего возбуждения (деполяризации) поврежденного участка нервного волокна.

Лекция № 3. Эмбиогенез нервной системы. Нервная пластинка, нервный желобок, нервная трубка. Ганглиозная пластинка. Стадия трех мозговых пузырей. Стадия пяти мозговых пузырей. Некоторые аспекты развития мозга в постнатальный период.
"С тех пор, как ваш мозг предается изучению наук, серьезным вычислениям, он увеличился в объеме".
А. Дюма "Виконт де Бражелон"
Для живых организмов, начиная от плоских червей и до высших позвоночных животных характерна трехслойность, т.е. развитие из трех зародышевых листков (экто-, мезо- и эктодермы).
( НС человека развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. На дорзальной стороне туловища зародыша клетки эктодермы дифференцируются и формируют медуллярную (нервную) пластинку.
Первоначально она состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем разделяются на:
1 - нейробласты (из которых развиваются нейроны);
2 - спонгиобласты (из которых развивается нейроглия).
Вследствие неравномерности деления клеток пластинка прогибается, постепенно превращаясь в нервный желобок. Рост его боковых отделов приводит к сближению, а затем, и к смыканию краев желобка. Так формируется нервная трубка. Сращение в первую очередь происходит в переднем (краниальном), а потом и в заднем (каудальном) отделах нервной трубки. На переднем и заднем концах трубки остаются открытыми небольшие отверстия - нейропоры. После сращения нервная трубка отделяется от экдотермы и погружается в мезодерму. Полость трубки называется невроцель.
К моменту смыкания трубки она состоит из трех слоев. Внутренний слой образован эпендимоцитами, которые выстилают в дальнейшем полости желудочков мозга и центрального канала спинного мозга. Средний (плащевой) слой будет формировать серое вещество мозга. Наружный слой превращается в белое вещество, так как содержит отростки клеток. Боковые (латеральные) отделы трубки развиваются более интенсивно, при этом дорзальный и вентральный отделы остаются в глубине. Так образуются передняя и задняя срединные борозды, а нервная трубка становится билатерально симметричной. Со стороны невроцели имеются небольшие продольные боковые бороздки , которые делят боковые отделы трубки на вентральную (основную) и дозральную (крыльную) пластинки.
Из основной пластинки образуются передние канатики белого вещества и передние столбы серого вещества. Отростки клеток передних столбов выходят из нервной трубки, образуя передние корешки (двигательные) спинного мозга. Из крыльной пластинки развиваются здание канатики белого вещества и задние столбы серого вещества.
( Еще на стадии нервного желобка в его боковых отделах выделяются боковые клеточные тяжи - медуллярные гребешки. Эти гребешки формируют между экдотермой и нервной трубкой ганглиозную пластинку. В последствии она вторично разделяется на два ганглиозных валика, которые смещаются по бокам нервной трубки и сегментируются. Эти парные сегменты превращаются в спинномозговые узлы, соответственно сегментам туловища, а также в чувствительные узлы черепных нервов. Клетки, выселившиеся из ганглиозных валиков, формируют периферические отделы ВНС.
В краниальном отделе нервной трубки образуется расширение (зачаток головного мозга). Остальные отделы нервной трубки формируют спинной мозг. Нейробласты спинномозговых узлов (биполярные клетки) имеют центральные отростки, которые прорастают в спинной мозг и образуют задние корешки (чувствительные). Периферические отростки нейробластов прорастают в ткани и заканчиваются там рецепторами различных типов.
В каудальном отделе нервная трубка редуцируется (укорачивается) и постепенно суживается, образуя концевую нить (filum terminale). Позвоночник эмбриона удлиняется более интенсивно, чем спинной мозг, поэтому корешки спинномозговых нервов в нижних отделах меняют горизонтальное направление на косое, а затем и вертикальное, образуя конский хвост (cauda equina). Нижний конец спинного мозга у новорожденного "поднимается" на уровень III поясничного позвонка.
( Расширение краниального отдела нервной трубки к 4-м неделям эмбрионального развития превращается в три мозговых пузыря:
1 - prosencephalon (передний мозг);
2 - mesencephalon (средний мозг);
3 - rhombencephalon (ромбовидный мозг).

В конце 4-й недели начинается стадия пяти мозговых пузырей:
1 - telencephalon (конечный мозг);
2 - diencephalon (промежуточный мозг;
3 - mesencephalon (средний мозг;
4 - metencephalon (задний мозг);
5 - myelencephalon seu medulla oblongata (продолговатый мозг), которые к 8-й неделе развития приобретают конкретные формы и изгибы. Продолговатый и задний мозг формируются путем деления ромбовидного мозга. Его общая полость превращается в четвертый (IV) желудочек. Ниже его (в спинном мозге) полостью является узкий центральный канал, а выше (в среднем мозге) - водопровод мозга (сильвиев). Полостью промежуточного мозга является третий желудочек (III), который через водопровод соединяется с четвертым (IV) желудочком.
Конечный мозг на ранних этапах развития состоит из непарного мозгового пузыря, а за счет преимущественного развития боковых отделов превращается в два пузыря - будущие полушария мозга. Непарная в начале полость конечного мозга также делится на два боковых желудочка, которые сообщаются с третьим желудочком с помощью межжелудочковых отверстий Монро.
Боковые желудочки вследствие сложного развития полушарий имеют сложную конфигурацию.
Интенсивный рост полушарий приводит к тому, что они постепенно покрывают сверху и с боков промежуточный, средний мозг и мозжечок. На внутренней поверхности полушарий развиваются базальные ядра. Неравномерный рост стенок пузырей конечного мозга приводит к появлению на их наружной поверхности основных борозд полушарий. Ранее других появляются латеральные (сильвиевы) борозды, а затем центральные (роландовы) борозды. Эти борозды разделяют полушария на доли. В пределах долей мозга более мелкие борозды разделяют отдельные участки поверхности полушарий на извилины полушарий.
( Наружные слои стенок пузырей образованы серым веществом - корой мозга. Складчатость коры значительно увеличивает ее поверхность. Площадь коры у взрослого человека составляет площадь одной страницы полноразмерной газеты - 2400 кв. см. Рельеф полушария, с его бороздами и извилинами, индивидуален для каждого человека. У женщин количество борозд и извилин несколько больше, чем у мужчин вследствие меньших размеров черепа. Окончательное формирование головного мозга завершается к 20 годам. Следует отметить, что абсолютная масса мозга не определяет умственные способности человека. При средней массе 1375 г допускаются индивидуальные колебания в пределах от 1100 до 2000 и более г. Мозг Карла Гаусса весил 2400 г, Оливера Кромвеля - 2300 г, лорда Байрона - 2238г, Тургенева - 1012г, Есенина - 1920 г, Жоржа Кювье - 1872 г, канцлера Бисмарка - 1800 г, Людвига ван Бетховена - 1750 г, академика Сахарова и Гельмгольца - 1440г, И.П. Павлова - 1653 г, Д.И. Менделеева 1571 г, А.Ф. Кони - 1100 г, Либиха - 1362 г, Анатоля Франса - 1017 г, У. Теккерея - 1644 г, Ф. Шиллера - 1871 г. Установлено, что интеллект человека снижается только тогда, когда масса мозга уменьшается до 900 г и менее. Интеллектуальные возможности мозга зависят от качественного состояния нервных клеток, богатства синаптических связей между ними, но не от его абсолютной массы.
Развитие головного мозга идет гетерохронно. Прежде всего созревают те структуры, которые отвечают за нормальную жизнедеятельность организма на конкретном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают прежде всего стволовые, подкорковые и корковые структуры, которые регулируют вегетативные функции организма. Они в целом сформированы уже к 2-4 годам жизни. В первые месяцы после рождения регуляция основных жизненных функций осуществляется преимущественно таламо - стрио - паллидарной системой. Кора мозга, как высший отдел ЦНС, в целом формируется к 6 годам жизни, а окончательно формируется к 20 годам. Процесс обучения способствует прогрессивному развитию сети нейронов с увеличением синаптических связей. Это значительно увеличивает качество интеллекта несмотря на то, что после рождения количество нейронов может только уменьшаться, так как нейробласты прекращают свое деление в самом начале постнатального периода. У людей старшего, пожилого и старческого возраста сохранение интеллекта вероятно зависит от включения в условно-рефлекторную деятельность и процессы памяти помимо нейронов еще и клеток нейроглии. Об этом свидетельствует ряд исследовательских данных последнего времени.
Качественные изменения претерпевают и нервные волокна, составляющие белое вещество ЦНС. В первую очередь начинается миелинизация нервных волокон в филогенетически более старых отделах мозга, чем в более новых. В полушариях мозга миелинизация начинается раньше у волокон, проводящих различные виды чувствительности, а также осуществляющих связи с подкорковыми ядрами. Миелинизация афферентных волокон начинается примерно с 2-х месяцев жизни и заканчивается к 4-5 годам, а эфферентных волокон - несколько позже, в период от 4-5 месяцев до 7-8 лет.
Миелинизация волокон в ассоциативных зонах коры лобных, теменных и височных долей, которые являются наиболее молодыми в эволюционном отношении и обеспечивают сложнейшие формы интеллектуальной деятельности (речь, мышление, принятие решений), может продолжаться до 30-35 летнего возраста, а возможно, и до конца жизни. Это характерно только для человека (А.Л. Рылов).

Лекция № 4. Понятие о нервных центрах. Морфологические и функциональное определение нервного центра. Свойства нервных центров.
Нервный центр - это центральная часть рефлекторной дуги.
Анатомический нервный центр - это совокупность нервных клеток, выполняющих общую для них функцию и лежащих в определенном отделе ЦНС.
В функциональном отношении нервный центр это сложное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных в разных отделах ЦНС и обусловливающих сложнейшие рефлекторные акты.
А.А. Ухтомский называл такие объединения "созвездиями" нервных центров. Различные анатомические нервные центры объединяются в ФУС для получения определенного полезного результата.
Нервные центры также непосредственно реагируют на БАВ, содержащиеся в протекающей через них крови (гуморальные влияния).
Для выявления функций нервных центров используют ряд методов:
1. метод электродного раздражения;
2. метод экстирпации (удаления, для нарушения исследуемой функции);
3. электрофизиологический метод регистрации электрических явлений в нервном центре и др.
Свойства нервных центров в значительной мере связаны с обилием синапсов и с особенностями проведения импульсов через них. Именно синаптические контакты определяют основные свойства нервных центров:
1 - односторонность проведения возбуждения;
2 - замедление проведения нервных импульсов;
3 - суммацию возбуждений;
4 - усвоению и трансформацию ритма возбуждений;
5 - следовые процессы;
6 - быструю утомляемость.
Одностороннее проведение возбуждения означает распространение импульса только в одном направлении - от чувствительного нейрона к двигательному. Это обусловлено синапсами, где проведение информации с помощью нейротрансмиттеров (медиаторов) идет от пресинаптической мембраны через синаптическую щель к постсинаптической мембране. Обратное проведение невозможно, чем достигается направленность потоков информации в организме.
Замедление проведения импульсов связано с тем, что электрический способ передачи информации в синапсах сменяется химическим (медиаторным) способом, который в тысячу раз медленнее. Время синаптической задержки в мотонейронах соматической НС составляет 0,3 мс. В вегетативной НС такая задержка более длительна, т.е. не менее 10 мс.
Множество синапсов на пути нервного импульса обеспечивают суммарную задержку, когда время задержки - центральное время проведения увеличивается до сотен и более мс.
Например, время реакции водителя на включение красного света светофора составляет не менее 200 мс, а при утомлении может превышать 1000 мс. Время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции называется временем реакции или латентным (скрытым) временем рефлекса.
Суммация возбуждений была открыта И.М. Сеченовым в 1863 году. В нервном центре различают два вида суммации:
1. временная (последовательная);

2. пространственная.


Временная суммация возникает при последовательном поступлении к постсинаптической мембране нейрона серии импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона. Сумма этих импульсов достигает пороговой величины раздражения и только после этого вызывает появление потенциала действия.
Пространственная суммация наблюдается при одновременном поступлении к нейрону нескольких слабых импульсов, которые в сумме достигают пороговой величины и вызывают появление потенциала действия.
Усвоение и трансформация ритма возбуждений в нервных центрах были изучены А.А. Ухтомским и его учениками (Голиковым, Жуковым и др.). Нейроны способны настраиваться на ритм раздражений как на более высокий, так и на более низкий. В результате такой способности нервные клетки сонастраиваются, работают сообща в едином ритме. Это имеет большое значение для взаимодействия между различными нервными центрами и создания временных ФУС для достижения определенного полезного результата. С другой стороны, нейроны способны трансформировать (изменять) ритм поступающих к ним импульсов в собственный ритм.
Следовые процессы или последействие означает, что после окончания действия раздражителя активное состояние нервного центра продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна. В спинном мозге - несколько секунд или минут. В подкорковых центрах мозга - десятки минут, часы и даже дни. В коре больших полушарий - до нескольких десятков лет.
Следовые процессы имеют важное значение в понимании механизмов памяти. Непродолжительное последействие до 1 часа связано с циркуляцией импульсов в нервных цепях (Р. Лоренте де Но, 1934) и обеспечивает кратковременную память. Механизмы долговременной памяти основаны на изменении структуры белков. В процессе запоминания, согласно биохимической теории памяти (Х. Хиден, 1969) происходят структурные изменения в молекулах РНК, на основе которых строятся измененные белки с отпечатками прежних раздражителей. Эти белки длительно содержатся в нейронах, а также в глиальных клетках головного мозга.
Утомление нервных центров возникает достаточно быстро при длительно повторных раздражениях. Быстрая утомляемость нервных центров объясняется постепенным истощением в синапсах запасов медиаторов, снижением чувствительности к ним постсинаптической мембраны, ее белков-рецепторов, снижением энергоресурсов клеток. В результате рефлекторные реакции начинают ослабевать, а затем полностью прекращаются.






Разные нервные центры имеют различную скорость утомления. Менее утомляемы центры ВНС, координирующие работу внутренних органов. Значительно более утомляемы центры СНС, управляющие произвольной скелетной мускулатурой.
Тонус нервных центров определяется тем, что в состоянии покоя часть его нервных клеток находятся в возбуждении. Импульсы обратной афферентации от рецепторов исполнительных органов постоянно идут к нервным центрам, поддерживая в них тонус. В ответ на информацию с периферии центры посылают редкие импульсы к органам, поддерживая в них соответствующий тонус. Даже во время сна мышцы не расслабляются полностью и контролируются соответствующими центрами.
Влияние химических веществ на работу нервных центров определяется химическим составом крови и тканевой жидкости. Нервные центры очень чувствительны к дефициту кислорода и глюкозы. Клетки коры мозга погибают уже через 5-6 минут, клети ствола мозга выдерживают 15-20 минут, а клетки спинного мозга восстанавливают свои функции даже через 30 минут после полного прекращения кровоснабжения.
Существуют химические вещества избирательного действия. Стрихнин возбуждает нервные центры, блокируя работу тормозных синапсов. Хлороформ и эфир сначала возбуждают, а затем подавляют работу нервных центров. Апоморфин возбуждает рвотный центр, цититон и лобелин - дыхательный центр, а морфин угнетает его работу. Коразол возбуждает клетки двигательной зоны коры, вызывая эпилептические судороги.
Вывод. Функциональные возможности и свойства нервных центров зависят от состояния внутренних механизмов и влияния внешних факторов, действующих на организм.

Лекция № 5. Торможение в ЦНС. Принципы координации в деятельности ЦНС. Специфические и неспецифические структуры ЦНС, их значение.
"Нервная деятельность вообще состоит из явлений раздражения и торможения. Это и есть как бы две половины одной нервной деятельности".
И.П. Павлов
Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотрено в его книге "Рефлексы головного мозга".
Торможение - это активный процесс в нервной системе, который вызывается возбуждением и проявляется как подавление другого возбуждения.
Торможение играет важную роль в координации движений, регуляции вегетативных функций, в реализации процессов высшей нервной деятельности. Тормозные процессы:
1 - ограничивают иррадиацию возбуждения и концентрируют его в определенных отделах НС;
2 - выключают деятельность ненужных в данный момент органов, согласовывает их работу;
3 - предохраняют нервные центры от перенапряжения в работе.
По месту возникновения торможение бывает:
1 - пресинаптическое;
2 - постсинаптическое.
По форме торможение может быть:
1 - первичным;
2 - вторичным.
Для возникновения первичного торможения в НС существуют специальные тормозные структуры (тормозные нейроны и тормозные синапсы). В этом случае торможение возникает первично, т.е. без предшествующего возбуждения.
Пресинаптическое торможение возникает перед синапсом в аксональных контактах. В основе такого торможения лежит развитие длительной деполяризации терминали аксона и блокирование проведения возбуждения к следующему нейрону.
Постсинаптическое торможение связано с гиперполяризацией постсинаптической мембраны под влиянием тормозных медиаторов типа гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК). Тормозные медиаторы выделяются специальными тормозными нейронами - клетками Реншоу (в спинном мозге) и корзинчатыми клетками(в промежуточном мозге).
Клетки Реншоу обеспечивают развитие торможения в мотонейронах мышц - антагонистов. Они также обеспечивают возвратное (антидромное) торможение, предохраняя мотонейроны от перевозбуждения.
Корзинчатые клетки регулируют потоки импульсов возбуждения, идущие к центрам промежуточного мозга и коре полушарий. Они вызывают синхронное торможение целой группы нейронов диэнцефальных центров, регулируя таким образом ритм активности коры.
Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов. Вторичное торможение иначе называется пессимальным. При высокой частоте импульсов постсинаптическая мембрана сильно деполяризуется и становится неспособной отвечать на импульсы, идущие к клетке.
В живом организме работа всех органов является согласованной.
Согласование отдельных рефлексов для выполнения целостных физиологических актов называется координацией.
За счет координированной работы нервных центров осуществляется управление двигательными актами (бег, ходьба, сложные целенаправленные движения практической деятельности), а также изменение режима работы органов дыхания, пищеварения, кровообращения, т.е. вегетативных функций. Этими процессами достигается приспособление организма к изменениям условий существования.
Координация основывается на ряде общих закономерностей (принципов):
1. Принцип конвергенции (установлен Шеррингтоном) - к одному нейрону поступают импульсы из разных отделов нервной системы. Например, к одному и тому же нейрону могут конвергировать импульсы от слуховых, зрительных, кожных рецепторов.
2. Принцип иррадиации. Возбуждение или торможение, возникнув в одном нервном центре может распространяться на соседние центры.
3. Принцип реципрокности (сопряженности; согласованного антогонизма) был изучен Сеченовым, Введенским, Шеррингтоном. При возбуждении одних нервных центров деятельность других центров может тормозиться. У спинальных животных раздражение одной конечности одновременно вызывает ее сгибание, а на другой стороне одновременно наблюдается разгибательный рефлекс.
Реципрокность иннервации обеспечивает согласованную работу групп мышц при ходьбе, беге. При необходимости взаимосочетанные движения могут изменяться под контролем головного мозга. Например, при прыжках происходит сокращение одноименных групп мышц обеих конечностей.
4. Принцип общего конечного пути связан с особенностью строения ЦНС. Дело в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, поэтому множество афферентных импульсов стекаются к общим для них эфферентным путям. Система реагирующих нейронов образует как бы воронку ("воронка Шеррингтона"), поэтому множество разных раздражений может вызвать одну и ту же двигательную реакцию. Шеррингтон предложил различать:
а) союзные рефлексы (которые усиливают друг друга, встречаясь на общих конечных путях);
б) антагонистические рефлексы (которые тормозят друг друга).
Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для организма в данный момент. В таком отборе важную роль играет доминанта, обеспечивающая протекание главной реакции.
5. Приницп доминанты (установлен Ухтомским).
Доминанта (лат. dominans - господстввующий) - это господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий характер ответной реакции организма на раздражение.
Для доминанты характерно устойчивое перевозбуждение нервных центров, способность к суммации посторонних раздражителей и инертность (сохранность после действия раздражения). Доминантный очаг притягивает к себе импульсы из других нервных центров и за счет них усиливается. Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Формирование и торможение условных рефлексов так же связано с доминантным очагом возбуждения.
В нервной системе по современным представлениям, имеются специфические и неспецифические структуры.
Специфические структуры ЦНС лежат в наружных и боковых ее отделах, а неспецифические структуры - в срединных отделах. Они отличаются по строению и функции.
К специфическим структурам относятся все нервные центры и пути, проводящие афферентные нервные импульсы от рецепторов тела (восходящие пути) и эфферентные импульсы к рабочим органам (нисходящие пути).
Восходящие пути проводят сигналы мышечно-суставной, тактильной, слуховой, зрительной, болевой и температурной чувствительности к нервным центрам.
Нисходящие пути проводят импульсы, обеспечивающие рефлекторные реакции мышц и желез (исполнительных органов).
Деятельность специфических структур ЦНС связана с анализом раздражителей и определенным характером ответных реакций организма. В этой деятельности принимают участие и неспецифические структуры, изменяющие восприятие специфических раздражений и эфферентную деятельность органов и систем.
Неспецифические структуры не связаны с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением конкретных рефлекторных актов, но играют важную роль в процессах интеграции функций организма. По расположению нейронов и обилию их связей неспецифические структуры называются ретикулярной формацией (РФ). Она оказывает активизирующее или тормозящее влияние на работу других нервных центров. Это влияние на вышележащие центры называется восходящим, а на нижележащие центры - нисходящим.

Лекция № 6. Физиология спинного мозга. Рецепторные поля спинного мозга. Виды передаваемой информации. Основные центры спинного мозга. Рефлексы спинного мозга. Рефлекторные дуги простых и сложных соматических рефлексов спинного мозга.
"Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится к одному лишь явлению - мышечному движению".
И.М. Сеченов
Спинной мозг человека является самым древним и примитивным отделом ЦНС, сохраняющим у самых высокоорганизованных животных свою морфологическую и функциональную сегментарность. В филогенезе отмечается снижение удельного веса спинного мозга по отношению к общей массе ЦНС. Если у примитивных позвоночных удельный вес спинного мозга составляет почти 50%, то у человека удельный вес его равен 2%. Это объясняется прогрессивным развитием полушарий мозга, цефализацией и кортикализацией функций. В филогенезе также наблюдается стабилизация количества сегментов спинного мозга.
Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечивается многочисленностью его связей с периферией. Первая особенность сегментарной иннервации состоит в том, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (сегмента тела) - собственный, половину вышележащего и половину нижележащего сегмента. Получается, что каждый метамер получает иннервацию от трех сегментов спинного мозга. Это гарантирует выполнение спинным мозгом его функций при повреждении мозга и его корешков. Вторая особенность сегментарной иннервации заключается в избытке чувствительных волокон в составе задних корешков спинного мозга по сравнению с количеством двигательных волокон передних корешков ("воронка Шеррингтона") у человека в соотношении 5:1. При большом разнообразии поступающей информации с периферии организм использует небольшое количество исполнительных структур для ответной реакции.
Общее число афферентных волокон у человека достигает 1 млн. Они несут импульсы от рецепторных полей:
1 - кожи шеи, туловища конечностей;
2 - мышц шеи, туловища и конечностей;
3 - внутренних органов.
Самые толстые миелиновые волокна идут от рецепторов мышц и сухожилий. Средней толщины волокна идут от тактильных рецепторов кожи, части мышечных рецепторов и рецепторов внутренних органов. Тонкие миелиновые и безмиелиновые волокна отходят от болевых и температурных рецепторов.
Общее число эфферентных волокон у человека около 200 тыс. Они несут импульсы от ЦНС к исполнительным органам (мышцам и железам). мышцы шеи, туловища, конечностей получают двигательную информацию, а внутренние органы получают вегетативную моторную и секреторную информацию.
Связь спинного мозга с периферией обеспечивается посредством корешков (задних и передних), в которых содержатся рассмотренные выше волокна. Задние корешки, по функции чувствительные, обеспечивают ввод информации в ЦНС. Передние корешки - двигательные и обеспечивают информационный выход из ЦНС.
Функции спинномозговых корешков были выяснены при помощи методов перерезки и раздражения. Белл и Мажанди установили, что при односторонней перерезке задних корешков отмечается утрата чувствительности, а двигательная функция при этом сохраняется. Перерезка передних корешков приводит к параличу конечностей соответствующей стороны, а чувствительность сохраняется полностью.
Мотонейроны спинного мозга возбуждаются за счет афферентных импульсов, идущих от рецепторных полей. Активность мотонейронов зависит не только от потоков афферентной информации, но и от сложных внутрицентральных взаимоотношений. Важную роль здесь играют нисходящие влияния коры полушарий, подкорковых ядер и ретикулярной формации, которые корректируют спинальные рефлекторные реакции. Также большое значение имеют многочисленные контакты вставочных нейронов, среди которых особая роль принадлежит тормозным клеткам Реншоу. Образуя тормозные синапсы, они контролируют работу мотонейронов и предупреждают их перевозбуждение. В работу нейронов вмешиваются также потоки импульсов обратной афферентации, идущие от проприорецепторов мышц.
В сером веществе спинного мозга содержится около 13,5 млн. нейронов. Из них мотонейроны составляют только 3%, а остальные 97% - это вставочные нейроны. Среди спинномозговых нейронов различают:
1 - крупные (-мотонейроны;
2 - мелкие (-мотонейроны.
От первых идут толстые быстропроводящие волокна к скелетным мышцам и вызывают двигательные акты. От вторых отходят тонкие нескоростные волокна к проприорецепторам мышц (веретенам Гольджи) и повышают чувствительность мышечных рецепторов, информирующих мозг о выполнении этих движений.
Группа (-мотонейронов, которая иннервирует отдельную скелетную мышцу называется моторным ядром.
Вставочные нейроны спинного мозга за счет богатства синаптических связей обеспечивает собственную интегративную деятельность спинного мозга, включая управление сложными двигательными актами.
Ядра спинного мозга в функциональном отношении являются рефлекторными центрами спинальных рефлексов.
В шейном отделе спинного мозга находится центр диафрагмального нерва, центр сужения зрачка. В шейном и грудном отделах имеются моторные центры мышц верхних конечностей, груди, живота и спины. В поясничном отделе есть центры мышц нижних конечностей. В крестцовом отделе располагаются центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности. В боковых рогах грудного и поясничного отделов лежат центры потоотделения и сосудодвигательные центры.
Рефлекторные дуги отдельных рефлексов замкнуты через определенные сегменты спинного мозга. Наблюдая нарушение деятельности тех или иных групп мышц, тех или других функций, можно установить, какой отдел или сегмент спинного мозга поражен или поврежден.
Спинальные рефлексы можно изучить в чистом виде после разделения спинного и головного мозга. Спинальные лабораторные животные сразу после перерезки впадают в состояние спинального шока, который длится несколько минут (у лягушки), несколько часов (у собаки), несколько недель (у обезьяны), а у человека продолжается месяцами. У низших позвоночных (лягушка) спинальные рефлексы обеспечивают сохранение позы, движений, защитных, половых и других реакций. У высших позвоночных без участия центров головного мозга и РФ спинной мозг не способен полноценно выполнять эти функции. Спинальная кошка или собака не может сама стоять и ходить. У них наблюдается резкое падение возбудимости и угнетение функций центров, лежащих ниже места перерезки. Такова цена цефализации функций, подчиненности спинальных рефлексов центрам головного мозга. После выхода из спинального шока постепенно восстанавливаются рефлексы скелетных мышц, регуляция АД, мочеиспускания, дефекации, ряд половых рефлексов. Не восстанавливаются произвольные движения, чувствительность, температура тела и дыхание - их центры лежат выше спинного мозга и при перерезке изолируются. Спинальные животные могут жить только в условиях ИВЛ (искусственной вентиляции легких).
Изучая свойства рефлексов у спинальных животных Шеррингтон в 1906 году установил закономерности рефлекторной деятельности и выделил основные виды спинальных рефлексов:
1 - защитные (оборонительные) рефлексы;
2 - рефлексы на растяжение мышц (миотатические);
3 - межсегментарные рефлексы координации движений;
4 - вегетативные рефлексы.
Несмотря на функциональную зависимость спинномозговых центров от головного мозга, многие спинальные рефлексы протекают автономно, мало подчиняясь управлению сознанием. Например, сухожильные рефлексы, которые используются в медицинской диагностике:
Название рефлекса
Раздражение
Реакция
Участвующие сегменты сп. мозга
Локтевой

Брюшной кожный
Кремастерный


Коленный

Ахиллов

Подошвенный

Анальный
Удар молоточком по сухожилию бицепса
Штриховое раздражение кожи живота
Штриховое раздражение внутренней поверхности бедра
Удар по сухожилию четырехглавой м. бедра
Удар по ахиллову сухожилию
Штриховое раздражение подошвы
Штрих или укол вблизи заднего прохода
Сгибание руки

Сокращение мышц живота
Поднятие яичка


Разгибание голени

Сгибание стопы

Сгибание пальцев стопы
Сокращение сфинктера пр. кишки
С5 - С6

Т7 - Т12

L1 - L2


L2 - L4

S1 - S2

S1 - S2

S4 - S5

Все эти рефлексы имеют простую двухнейронную (гомонимную) рефлекторную дугу.
Кожно-мышечные рефлексы имеют трехнейронную (гетеронимную) рефлекторную дугу.
Вывод: спинной мозг имеет важное функциональное значение. Выполняя проводниковую и рефлекторную функции, он является необходимым звеном нервной системы в осуществлении координации сложных движений (передвижение человека, его трудовая деятельность) и вегетативных функций.

Лекция № 7. Физиология ромбовидного мозга. Основные рефлекторные центры продолговатого мозга и моста. Бульбарные рефлексы.

Непосредственным продолжением вверх спинного мозга у всех позвоночных животных и человека является продолговатый мозг. Вместе с варолиевым мостом продолговатый мозг является производным ромбовидного мозга (rhombencephalon). Одновременно он является частью ствола мозга (truncus encephalicus). Ствол - это осевые структуры головного мозга, включающие продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг.
В продолговатом мозге и мосту по сравнению со спинным мозгом нет четкой сегментации серого и белого вещества. Скопления нейронов здесь формируют ядра, обеспечивающие сложную рефлекторную деятельность. У низших позвоночных (рептилий, птиц) варолиев мост не отделен от продолговатого мозга, так как у них эти отделы состоят только из покрышки ствола.
У высших позвоночных полость ромбовидного мозга (IV желудочек) также не разделяется и является общей, а дно желудочка - ромбовидная ямка (fossa rhomboidea) не имеет четких границ, которые бы разделяли продолговатый мозг и мост. При формировании структур ромбовидного мозга двигательные и чувствительные ядра образуются из основной и крыльной пластинок нервной трубки. В пределах разделяющих их боковые бороздок формируются вегетативные ядра. Середина продолговатого мозга и моста заняты задним отделом ретикулярной формации (РФ), которая оказывает неспецифические возбуждающие и тормозящие влияния на головной и спинной мозг.
Только с вентральной стороны у высших позвоночных наблюдается обособление моста с развитием мощных нисходящих путей от коры к мосту и спинному мозгу. Здесь же, в вентральной части, идет увеличение собственных ядер моста, где заканчиваются мощные корково-мостовые пути и коллатерали (боковые ответвления) от двигательных пирамидных путей. Ядра моста контролируют быстрый сон.
В продолговатом мозге и варолиевом мосту (в дорзальной их части) находится большая группа ядер черепных нервов (с V по XII пары), которые образуют массу серого вещества ромбовидной ямки. Эти ядра являются жизненно важными функциональными центрами. На дне IV желудочка в продолговатом мозге находится дыхательный центр, состоящий из центра вдоха и центра выдоха. Нейроны этих центров посылают импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга, контролируя правильное чередование фаз дыхательного цикла. Рядом лежит сосудодвигательный центр (контролирует тонус стенок сосудов и уровень АД) и сердечно-сосудистый центр (согласует состояние сосудов с работой сердца). Функции этих центров тесно связаны. Импульсы из дыхательного центра изменяют частоту сердечных сокращений, вызывая физиологическую дыхательную аритмию - учащение сердцебиение на вдохе и замедление ударов сердца на выдохе.
В продолговатом мозге также лежат пищеварительные центры:
1 - моторные (жевания, глотания, моторики желудка и части кишечника),
2 - секреторные (слюноотделения, желудочной секреции, выделения соков тонкой кишки, поджелудочной железы и др.).
Здесь же находятся центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты, мигания, слезоотделения). Таким образом, биологическая роль продолговатого мозга заключается в регуляции постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза). Он также осуществляет более тонкие приспособительные реакции организма к внешней среде, чем спинной мозг.
Кроме ядер черепных нервов в продолговатом мозге имеются переключательные чувствительные ядра. В толще олив лежат крупные нижние оливные ядра, а также медиальные и верхние добавочные оливные ядра. На задней поверхности в одноименных бугорках залегают тонкое ядро Голля и клиновидное ядро Бурдаха.
Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса мышц. Импульсы от вестибулярных ядер (Дейтерса и Бехтерева) усиливают тонус мышц разгибателей, что необходимо для организации позы. Неспецифические отделы продолговатого мозга (ядра РФ) наоборот снижают тонус мышц, в том числе и разгибателей. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела (установочных рефлексов).
Продолговатый мозг выполняет две функции (рефлекторную и проводниковую). Рефлекторная функция осуществляется за счет:
1 - простых сегментарных рефлексов (защитный мигательный, слезоотделения, движений ушной раковины, кашля, чихания, рвоты),
2 - лабиринтных рефлексов (распределение тонуса между отдельными группами мышц и установки определенной позы),
3 - установочных рефлексов (поддержания позы и рабочих движений),
4 - вегетативных рефлексов (дыхания, кровообращения, пищеварения).
Проводниковая функция осуществляется путем проведения:
1 - восходящих волокон от спинного мозга к коре полушарий,
2 - нисходящих волокон от коры полушарий к спинному мозгу,
3 - собственных проводящих пучков продолговатого мозга и моста, соединяющих ядро и оливу вестибулярного нерва с мотонейронами спинного мозга.
Продолговатый мозг принимает чувствительные волокна от рецепторов мимических и жевательных мышц, мышц шеи, конечностей и туловища, от кожи лица, слизистых оболочек глаз, полости носа и рта, от рецепторов органов слуха и равновесия, от рецепторов гортани, трахеи, легких, интерорецепторов ЖКТ и сердечно-сосудистой системы. Здесь волокна переключаются на другие нейроны, образуя путь в таламус и кору полушарий. Восходящие пути кожно-мышечной чувствительности перекрещиваются на уровне продолговатого мозга так же, как и большая часть пирамидных (двигательных) путей.
Функции продолговатого мозга были изучены на бульбарных животных, у которых поперечным разрезом продолговатый мозг отделен от среднего мозга. Следовательно, жизнь бульбарных животных осуществляется за счет деятельности спинного и продолговатого мозга. У таких животных отсутствуют произвольные движения, отмечается потеря всех видов чувствительности, нарушается регуляция температуры тела (теплокровное животное превращается в холоднокровное). У бульбарных животных сохраняются рефлекторные реакции организма и осуществляется регуляция функций внутренних органов.
У человека бульбарные нарушения проявляются нарушением глотания и фонации. В тяжелых случаях больные совершенно не могут глотать и говорить (признаки поражения ядер IX, X, XII пар черепных нервов). При поражении ядер V, VII и IX пар черепных нервов появляются, расстройства жевания, мимики, движения головой. Разрушение центров ромбовидного мозга приводит к мгновенной смерти из-за остановки сердца и остановки дыхания, паралича сосудов и падения АД (сосудистый коллапс).
Гипоксия - состояние, возникающее при дефиците снабжения тканей кислородом или при нарушении его использования клетками тканей.
Для нормальной жизнедеятельности клеткам необходим постоянный приток кислорода. Он расходуется главным образом в процессе синтеза АТФ - источника клеточной энергии. При нарушении биологического окисления возникает дефицит АТФ, т.е. энергетическое голодание, составляющее основу гипоксии.
Разные органы и ткани имеют неодинаковую чувствительность к гипоксии. Наиболее чувствительной является ткань мозга. При массе мозга, составляющей ( 2% от массы тела, он поглощает ( 20% всего потребляемого кислорода. Кислородное голодание организма есть кислородное голодание мозга.
Наиболее ранние функциональные расстройства при гипоксии возникают в сфере высшей нервной деятельности. Первоначально наблюдается общее возбуждение и ослабляется внимание. Изменяется почерк и ослабевает память, возрастает число ошибок в решении сложных задач. Затем, возникают сонливость и безразличие к внешнему миру, теряется ориентация во времени и пространстве. Нарушаются движения и снижается болевая чувствительность. При дальнейшем нарастании гипоксии возможна потеря сознания, судороги, паралич и смерть.
Асфиксия (удушение) существенно отличается от острой гипоксии. Быстро развивается расстройство дыхания и кровообращения. Наступает состояние комы - глубокого угнетения функций ЦНС: полная потеря сознания, утрата всех рефлекторных реакций на внешние раздражители, глубокое расстройство регуляции жизненно важных функций организма. Гибель корковых нейронов наступает уже через 3-4 минуты.

Лекция № 8. Средний мозг и мозжечок, их функциональное значение. Виды передаваемой информации. Основные центры. Рефлексы среднего мозга и мозжечка.

Мозжечок (cerebellum - дословно, малый мозг) - структура ромбовидного мозга. В онтогенезе он образуется из дорзальной стенки ромбовидного мозгового пузыря. У круглоротых из ядер нервов боковой линии и вестибулярных ядер продолговатого мозга, которые координируют движения и регулируют тонус мускулатуры, формируется примитивный мозжечок. Они имеет вид пластинки с наружным волокнистым слоем и внутренним клеточным. У рыб с усложнением моторных функций развиваются боковые ушки мозжечка (auriculae cerebelli lateralis) и особенно его средняя часть - заслонка (valvula)). У амфибий, выходящих на сушу, с начальным упрощением движений мозжечок редуцируется, заслонка полностью исчезает. У рептилий, с освоением ходьбы и бега, формируются структуры древнего мозжечка (paleocerebellum) и появляются ядра мозжечка, развиваются связи мозжечка с другими локомоторными структурами. У птиц тонкая координация движений в полете явилась причиной развития связей центральных структур мозжечка. Задние его отделы (клочок) стали основой старого мозжечка (archicerebellum), средние - устанавливают связи со зрительными центрами среднего мозга, а передние - со спинным мозгом. Так, в мозжечковые рефлексы координации у птиц включается зрение. У млекопитающих появляется филогенетически молодая часть плащ мозжечка (pallium cerebelli). Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, которые контролируют движения. Развитие идет по пути совершенствования связей мозжечка со спинным мозгом и ослабления связей с вестибулярной системой. У высших млекопитающих мозжечок состоит из трех частей:
1 - древний мозжечок (его каудальные отделы) контролирует вестибулярную функцию,
2 - старый мозжечок (его передняя доля) обеспечивает связь со спинным мозгом,
3 - новый мозжечок (его средняя доля и полушария) связаны с корой большого мозга.
У позвоночных в мозжечке появляются ядра (зубчатое, пробковидное, шаровидное и ядро шатра). Через зубчатое ядро мозжечок посылает восходящие импульсы к красному ядру, таламусу и лобным долям коры больших полушарий. Через ядро шатра мозжечок проводит импульсы к ретикулярной формации и вестибулярным ядрам, а по вестибуло-спинальному пути - к мотонейронам спинного мозга.
Связи мозжечка с различными отделами ЦНС обеспечиваются за счет трех пар мозжечковых ножек. Нижние ножки соединяют мозжечок со спинным и продолговатым мозгом, средние - с варолиевым мостом и двигательной зоной коры полушарий мозга, верхние со средним мозгом и таламусом.
В кору мозжечка импульсы поступают по двум видам афферентных волокон:
1 - лазающие волокна заканчиваются синапсами на клетках Пуркинье и несут к ним возбуждающие импульсы,
2 - моховидные волокна через зернистые клетки обеспечивают возбуждение, а через корзинчатые клетки - торможение клеток Пуркинье. Клетки Гольджи способны тормозить возбуждение зернистых клеток, освобождая таким образом клетки Пуркинье от возбуждающих влияний.
Функции мозжечка были изучены итальянским физиком Луиджи Лючиани в 1893 году на животных с частично или полностью удаленным мозжечком (мозжечковые животные), а также путем регистрации его биоэлектрической активности в покое и при раздражении.
При удалении половины мозжечка повышается тонус мышц разгибателей, конечности животного вытягиваются, изгибается туловище и отклоняется голова в оперированную сторону. Наблюдается движение по кругу в оперированную сторону - "манежные движения". Постепенно описанные нарушения сглаживаются, но сохраняется некоторая дискоординация движений.
При удалении всего мозжечка появляются выраженные двигательные расстройства. Эти расстройства постепенно сглаживаются за счет компенсаторной активизации двигательной зоны коры мозга, но животное все же остается двигательным инвалидом с нарушением координации движений. Двигательные расстройства у мозжечкового животного называются триадой Лючиани:
1 - амония (потеря тонуса мышц и его неправильное распределение),
2 - астения (ослабление мышечных сокращений и выраженное мышечное утомление),
3 - астазия (неустойчивость при стоянии, качательные движения головы и тела, их дрожание).
В результате у животного происходит дискоординация движений (шаткая походка, размашистые, неловкие, неточные движения). Такой комплекс двигательных расстройств поучил общее название мозжечковой атаксии.
Академик Орбели в 1938 году установил, что мозжечок влияет на состояние рецепторного аппарата, а также на вегетативные процессы и состояние гладкой мускулатуры внутренних органов. Наступающие под влиянием мозжечка изменения кровообращения, состава крови, пищеварения, дыхания направлены на трофическое обеспечение деятельности скелетных мышц. Орбели рассматривал мозжечок не только как помощника коры мозга в регуляции тонуса и мышечных движений, но и как высший адаптационно-трофический центр (греч. trophe - питание).
Мозжечок оказывает адаптационно-трофическое влияние на все отделы мозга через симпатический отдел нервной системы, регулируя в мозге обмен веществ и способствуя приспособлению ЦНС к изменяющимся условиям среды. Деятельность мозжечка непосредственно связана с корой больших полушарий и осуществляется под ее контролем.
В коре мозжечка представительство различных периферических рецепторов имеет соматотопическую организацию, т.е. голова, туловище и конечности проецируются на определенные участки червя и полушарий мозжечка (см. схему). Эти участки коры мозжечка связаны с соответствующими чувствительными зонами коры больших полушарий мозга. Например, зрительная зона мозжечка связана со зрительной зоной коры мозга, а представительство каждой группы мышц в мозжечке - с представительством этих же мышц в коре мозга.
Такое соответствие облегчает совместную деятельность мозжечка и коры большого мозга в управлении различными функциями организма. В мозжечке происходит интеграция самых различных сенсорных влияний (проприоцептивных, вестибулярных и др.)
Вывод: Мозжечок выполняет три важнейших функции:
1 - координация движений,
2 - распределение мышечного тонуса и контроль равновесия,
3 - регуляция вегетативных процессов.
Средний мозг (mesencephalon) - верхний отдел ствола мозга, состоящий из ножек мозга и четверохолмия. В онтогенезе он образуется из среднего мозгового пузыря. Эволюция среднего мозга связана с возникновением и развитием зрения. У круглоротых впервые в крыше среднего мозга появляется зрительный центр (tectum) и формируются пути к центрам продолговатого мозга. У рыб развивается вентральная часть продолговатого мозга - покрышка (tegmentum), в которой формируются ядра черепных нервов (III, IV, VI), управляющих мышцами глазного яблока. Расширяются связи среднего мозга также и с продолговатым мозгом, его вестибулярными ядрами, ядрами боковой линии. Появляются пути к мозжечку. У рептилий образуется примитивное красное ядро (nucleus ruber), от которого нисходящие пути ведут в спинной мозг. У млекопитающих средний мозг устанавливает связи с таламусом, базальными ядрами и корой больших полушарий. Кроме красного ядра появляется черное вещество (substantia nigra), которое учавствует в регуляции движения. Тектум, который у птиц представляет собой двухолмие, превращается в четрверохолмие. Верхнее двухолмие остается зрительными центрами, а нижнее двухолмие формируется как слуховые центры. В центральной части среднего мозга располагается сетчатая формация (formatio reticularis) - неспецифическая структура ЦНС, изменяющая функциональное состояние вышележащих и нижележащих отделов мозга. В ножках мозга проходят восходящие и нисходящие проводящие пути.
В строении среднего мозга полностью утрачиваются сегментарные признаки. Его клеточные элементы образуют ядра, относящиеся непосредственно к среднему мозгу, а также ядра ретикулярной формации, контролирующие состояние бодрствования.
Верхние холмики четверохолмия получают импульсы от сетчатки глаз и регулируют величину зрачков, а также аккомодацию изменением кривизны хрусталика. Аккомодация - способность ясно видеть предметы на разных расстояниях от глаз. Являясь первичными зрительными центрами, верхние холмики обеспечивают сторожевые реакции с поворотом головы и глазных яблок к источнику внезапных зрительных раздражений.
Нижние холмики четверохолмия получают импульсы от ядер слуховых нервов, лежащих в продолговатом мозге. Являясь первичными слуховыми центрами, нижние холмики обеспечивают сторожевые реакции с поворотом головы, движением ушных раковин к источнику внезапных слуховых раздражений, натяжением барабанной перепонки и слуховых косточек.
Красное ядро является переключательным центром связей мозжечка с периферией, особенно с мышцами - сгибателями (усиление тонуса). При нарушении таких связей (перерезка между верхними и нижними холмиками) наступает резкое усиление тонуса мышц-разгибателей, конечности вытягиваются, голова откидывается назад, хвост поднимается. Эффект такой перерезки называется децеребрационной ригидностью, которая возникает как результат нарушения тормозящего влияния красного ядра на тонические рефлексы разгибания, осуществляемые ядром Дейтерса (латеральное вестибулярное ядро), лежащим в продолговатом мозге.
Черное вещество регулирует акты жевания, глотания, кровяное давление, дыхание, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук) и поддержании позы. Гуморальная регуляция тонуса мышц обеспечивается черным веществом путем выделения его пигментными клетками вещества дофамина. Дефицит дофамина проявляется как болезнь Паркинсона (дрожательный паралич).
Вывод. Средний мозг регулирует тонус мышц, участвует в его распределении, что является необходимым условием для координированных движений. Средний мозг обеспечивает регуляцию ряда вегетативных функций организма (жевание, глотание, давление крови, дыхание). Средний мозг за счет сторожевых зрительных и слуховых рефлексов, усиления тонуса мышц-сгибателей подготавливает организм к ответу на внезапное раздражение. На уровне среднего мозга реализуются статические и статокинетические рефлексы.

Тонические рефлексы ствола мозга











Тонические рефлексы восстанавливают нарушенное равновесие, нарушенную при изменении положения позу. Они возникают при изменении положения тела и головы в пространства за счет возбуждения проприорецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата и тактильных рецепторов кожи.

Лекция № 9. Физиология промежуточного мозга. Основные рефлекторные центры. Виды передаваемой информации. Диэнцефальные рефлексы.
"В этой малой, срединной и архаической зоне, которую может покрыть ноготь большого пальца, находится основная пружина аффективной и инстинктивной жизни, которую человек силился покорить плащом, покровом - кора торможения".
Ушинг.
Промежуточный мозг (diencephalon) - это часть переднего отдела ствола мозга, которой принадлежит особая роль в регуляции жизнедеятельности организма. В составе промежуточного мозга рассматривают:
1 - таламическую область (где различают таламус, эпиталамус и метаталамус),
2 - гипоталамическую область.
Полостью промежуточного мозга является III желудочек.
В онтогенезе промежуточный мозг формируется путем деления переднего мозгового пузыря на конечный (telencephalon) и промежуточный (diecnephalon). Из боковых стенок второго пузыря образуются структуры дорзального и вентрального таламуса. Верхняя стенка пузыря превращается в эпиталамус, а нижняя - в гипоталамус. Из верхней части задней стенки пузыря развивается метаталамус. Все появляющиеся таламические структуры образуются из крыльной (дорзальной) пластинки нервной трубки, поэтому здесь не появляется ни двигательных, ни вегетативных ядер. Все ядра промежуточного мозга являются только чувствительными (переключательными к коре мозга) или только интегративными (ассоциативными). Здесь также располагаются неспецифические ядра ретикулярной формации.
В филогенезе структуры промежуточного мозга развиваются на разных его этапах.
У круглоротых и рыб промежуточный мозг отсутствует, а структуры, которые будут формировать гипоталамическую область, находятся в вентральной части среднего мозга. Это скопление клеток, воспринимающих информацию от обонятельных, зрительных центров и блуждающих нервов.
У амфибий после выхода на сушу и рептилий в связи с развитием переднего мозга появляются зрительные бугры. Они становятся специальными координирующими структурами, служащими для связи среднего мозга с конечным. Зрительные бугры перемещаются вперед за пределы среднего мозга и становятся основой промежуточного мозга. Вместе с конечным мозгом промежуточный мозг выполняет в ЦНС рептилий высшие интегративные функции.
У млекопитающих таламус активно развивается, так как выполняет роль главного коллектора путей, идущих к коре больших полушарий. Вместе с развитием сенсорных (переключательных к коре) ядер параллельно развиваются ассоциативные ядра таламуса. Одновременно с нервно-рефлекторными структурами получают развитие гуморальные образования гипоталамической области, которые обеспечивают связь с гипофизом (главной эндокринной железой). Здесь формируется мощная гипоталамо-гипофизарная система, интегрирующая работу двух систем управления в организме - нервной и эндокринной (железы внутренней секреции).
Таламус (зрительные бугры) - наибольшая по размерам парная структура промежуточного мозга яйцевидной формы. Таламус содержит в себе около 40 ядер серого вещества, в которые поступают афферентные импульсы всех видов чувствительности. Основными группами таламуса являются:
1 - передние;
2 - задние;
3 - медиальные;
4 - вентролатеральные.
Все они отличаются строением, связями с другими структурами и функциями.
По функции все ядра таламуса делятся на:
1 - специфические,
2 - неспецифические.
Специфические ядра (главным образом передние и латеральные) получают информацию от рецепторов, перерабатывают ее и передают в соответствующие области коры головного мозга, где возникают специфические ощущения (зрительные, слуховые, температурные, тактильные и т.д.). Особенно большое представительство в таламусе имеют афферентные влияния, поступающие от рецепторов лица и пальцев рук. Специфические ядра подразделяют на 2 группы:
1 - переключательные (релейные),
2 - ассоциативные.
В ассоциативных ядрах заканчиваются афферентные волокна, идущие от других таламических ядер, а из самих ядер уже идут таламо-корковые пути к ассоциативным зонам коры.
Неспецифические ядра (латеральные и медиальные) не получают афферентных волокон от рецепторов сенсорных систем. Они оказывают диффузное тормозящее или возбуждающее влияние на различные зоны коры. Экспериментальное раздражение медиальных таламических ядер электротоками разной частоты показало, что:
1 - токи низкой частоты вызывают тормозные процессы в коре,
2 - токи высокой частоты приводят к возбуждению коры.
Таламо-корковые связи помогают большому мозгу, контролируя потоки афферентных импульсов, обеспечивая их очередность, мощность и адресную доставку в конкретные функциональные зоны коры. Таламус участвует в организации смены сна и бодрствования. Между корой и таламусом существуют кольцевые кортико-таламические связи, лежащие в основе образования условных рефлексов высшего порядка. Таламус и кора контролируют медленный сон.
Таламус имеет связи не только с корой полушарий, но и со всеми структурами мозга. Поскольку таламус на определенных этапах филогенетического развития был главным центром чувствительности, то он имеет тесные связи со стриопаллидарной системой (полосатое тело + бледный шар) - бывшим главным центром движений. Таламостриопаллидарная система, где таламус является афферентным, а стриопаллидум - эфферентным звеном, является важным центром психоэмоциональной и мотивационной деятельности, регуляции автоматических движений.
Вывод. Таламус является передаточной чувствительной станцией для всех видов чувствительности и поэтому имеет важное значение в формировании ощущений. Таламус также принимает участие в активизации процессов внимания и в организации эмоций. На уровне таламуса происходит формирование сложных психорефлексов, эмоций смеха и плача. Тесная связь таламуса со стриопаллидарной системой обусловливает его участие в формировании чувствительного компонента автоматических движений.
Эпиталамус (надбугорье) - часть промежуточного мозга, лежащая дорзально от таламуса. Включает в себя шишковидное тело (эпифиз), два поводка и их треугольники, а также заднюю спайку. Эпифиз имеет связи со многими отделами ЦНС и с вегетативной нервной системой. Он принимает участие в развитии и регуляции функций половой системы, регулирует электролитный и углеводный обмен, работу надпочечников. Эпифиз (как бывший третий глаз) реагирует на изменения долготы дня, являясь своеобразными биологическими часами, регулятором суточной, сезонной и годичной активности организма.
Метаталамус (забугорье) - часть промежуточного мозга, состоящая из медиальных и латеральных коленчатых тел, лежащих под подушкой таламуса. Эти парные образования связаны с холмиками четверохолмия среднего мозга. Латеральные коленчатые тела вместе с верхним двухолмием образуют подкорковые центры зрения. В латеральные коленчатые тела входят волокна зрительных трактов от зрительного перекреста и зрительных нервов, а выходят волокна зрительной лучистости, направляющиеся в зрительную зону коры. Медиальные коленчатые тела вместе с нижним двухолмием формируют подкорковые центры слуха. В медиальные коленчатые тела входят волокна латеральной петли (слуховой), а выходят волокна слуховой лучистости к слуховой зоне коры.
Гипоталамус (подбугорье) - вентральная часть промежуточного мозга, куда входят: зрительный перекрест, серый бугор, воронка гипофиза и сосочковые тела. Сюда же относится и гипофиз (главная эндокринная железа). Гипоталамус называют "сомато-психическим перекрестком", который играет роль посредника, трансформатора психосоматических процессов.
В пределах гипоталамуса содержится более 30 ядер, среди которых наиболее крупными являются:
1 - преоптические,
2 - супраоптические,
3 - серобугорные,
4 - паравентрикулярные,
5 - ядро воронки.
Эти ядра являются высшими вегетативными центрами, которые регулируют обмен веществ, кровообращение, дыхание, пищеварение, половые функции, теплорегуляцию.
С участием структур гипоталамуса происходит адаптация внутренней среды организма к его внешней соматической деятельности, поддерживается на оптимальном уровне гомеостаз. Особенностью гипоталамуса является его участие в формировании задней доли гипофиза (нейрогипофиза) - главной железы эндокринной системы. С гипофизом гипоталамус образует единую гипоталамо-гипофизарную систему, которая обеспечивает связь в организме двух систем управления - нервной и эндокринной. Специальные нейроны (нейросекреторные клетки) гипоталамических ядер выделяют нейрогормоны:
1 - стимулирующего действия (либерины, рилизинги),
2 - тормозящего действия (статины), которые усиливают или подавляют выработку передней долей гипофиза (аденогипофиз) тропных гормонов. Эти гормоны стимулируют деятельность всех эндокринных желез, поступая к ним с кровью. Таким образом гипоталамус играет регулирующую, а гипофиз - эффекторную роль, обеспечивая в организме единую нейрогуморальную регуляцию.
Супраоптическое и паравентрикулярное ядра гипоталамуса выделяют нейрогормоны особого свойства:
1. окситоцин (сократитель матки),
2. вазопресин (регулятор обратного всасывания воды в почках).
Эти нейрогормоны поступают в заднюю долю гипофиза, а оттуда выносятся с кровью на периферию.
Вывод. Гипоталамус обеспечивает деятельность организма в соответствии с его потребностями. Гипоталамус принимает участие в формировании эмоций и эмоционально-адаптивного поведения, внося в них вегетативный компонент. Примитивные типы мотиваций поведения (голод, жажда, сон, половое влечение) формируются при участии гипоталамуса. Гипоталамус ответственен за согласованную работу управляющих систем (НС и ЖВС), обеспечивая единство соматических и вегетативных процессов в организме.
При повреждении зрительных бугров у человека наблюдается полная потеря чувствительности или ее снижение на противоположной стороне, отсутствуют сокращения мимических мышц, которые сопровождают эмоции. Также могут возникать расстройства сна, понижение слуха, зрения. Патология гипоталамо-гипофизарной системы приводит к выраженным обменным и вегетативным расстройствам, к нарушению психики.
ЛЕКЦИЯ №10. Кора больших полушарий. Современные методы исследования функций мозга.

«Мозг – это последняя из тайн природы,
которая когда-либо откроется человеку.»
англ. физиолог Чарлз Скотт Шеррингтон.
«Асимметрия является основным
свойством жизни.»
Луи Пастер.

Большие полушария – парные образования головного мозга. У человека они достигают ? 80% от общей массы мозга. Большие полушария осуществляют регуляцию высших нервных функций, лежащих в основе всех психических процессов человека, в то время как стволовая часть мозга обеспечивает низшие функции нервной системы, связанные с регуляцией деятельности внутренних органов.
Высшие функции обеспечиваются деятельностью особого отдела больших полушарий – коры головного мозга, которая несет главную ответственность за формирование условно-рефлекторных реакций. У человека по сравнению с животными кора одновременно ответственна и за согласование работы внутренних органов. Такое возрастание роли коры в регуляции всех функций в организме называется кортикализацией функций.
Кора выполняет следующие функции:
1 – взаимодействие организма с внешней средой за счет безусловных и условных рефлексов.
2 – осуществление высшей нервной деятельности (поведения) организма.
3 – выполнение высших психических функций (мышления и сознания).
4 – регуляция работы внутренних органов и обмена веществ в организме.
Кора больших полушарий представлена 12-18 миллиардами клеток, расположенных тонким слоем 3-4 мм на площади 2400 см2. 65-70 % этой площади находится в глубине борозд, а 30-35 % - на видимой поверхности полушарий. Кора состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглинов, для которых характерно обилие межнейронных связей.
Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и тоже афферентное раздражение одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентный ответ. Распространение возбуждения в горизонтальном направлении (иррадиация) обеспечивается поперечными волокнами, идущими от одной вертикальной колонки к другой, а ограничивается – процессами торможения. Возникновение возбуждения в вертикальной колонке нейронов приводит к активности спинальные мотонейроны и к сокращению связанных с ними мышц.
Упорядоченное положение клеток в коре называется цитоархитектоникой, а их волокон – миелоархитектоникой.
При микроскопическом исследовании в коре различают шесть слоев нервных клеток:
1 – молекулярный (горизонтально расположенные клетки и волокна + дендриты пирамидных клеток),
2 – наружный зернистый (звездчатые и мелкие пирамидные клетки + тонкие нервные волокна),
3 – наружный пирамидный (средние и малые пирамидные клетки + восходящие волокна),
4 – внутренний зернистый (звездчатые клетки + таламо-корковые волокна и горизонтальные миелиновые волокна),
5 – внутренний пирамидный (крупные пирамидные клетки Беца от которых начинаются пирамидные проводящие пути),
6 – мультиформный (мелкие полиморфные клетки).
В первом слое коры волокна образуют полоску молекулярной пластинки. Во втором слое залегают тонкие волокна наружной зернистой пластинки. В составе четвертого слоя коры находится полоска внутренней зернистой пластинки (наружная полоска Байярже). В пятом слое содержатся волокна внутренней пирамидной пластинки (внутреняя полоска Байярже).
Основная информация в кору поступает по специфическим афферентным проводящим путям, заканчивающимся на клетках 3 и 4 слоев. Неспецифические пути от РФ заканчиваются в верхних слоях коры и регулируют ее функциональное состояние (возбуждение, торможение).
Звездчатые нейроны выполняют главным образом чувствительную (афферентную) функцию. Пирамидные и веретеновидные клетки – это преимущественно двигательные (эфферентные) нейроны.
Часть клеток коры принимают информацию от любых рецепторов организма – это полисенсорные нейроны, воспринимающие импульсы только от определенных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.). Клетки нейроглии выполняют вспомогательные функции: трофическую, нейросекреторную, защитную, изолирующую.
Специализированные нейроны и другие клетки, входящие в состав вертикальных колонок, образуют отдельные участки коры, которые называются проекционными зонами (цитоархитектоническими полями)1. Эти функциональные зоны коры делятся на 3 группы:
1. – афферентные (чувственные);
2. – эфферентные (двигательные или моторные);
3. – ассоциативные (соединяют предыдущие зоны и обусловливают сложную работу мозга, лежащую в основе высшей психической деятельности).
У человека ассоциативные зоны достигают наибольшего развития. Локализация функций в коре головного мозга относительна – здесь нельзя провести каких-либо четких границ, поэтому мозг обладает высокой пластичностью, приспосабливаемостью к повреждениям. Тем не менее, морфологическая и функциональная неоднородность коры позволила выделить в ней 52 цитоархитектонических поля (К. Бродман), а среди них – центры зрения, слуха, осязания и др. Все они связаны между собой волокнами проводящих путей белого вещества, которые делятся на 3 типа:
1 – ассоциативные (связывают зоны коры в пределах одного полушария),
2 – комиссуральные (связывают симметричные зоны коры двух полушарий через мозолистое тело),
3 – проекционные (связывают кору и подкорку с периферическими органами, бывают чувствительные и двигательные).

Значение важнейших зон коры головного мозга.
1. Чувствительная зона коры (в постцентральной извилине) воспринимает импульсы от тактильных, температурных и болевых рецепторов кожи, а также от проприорецепторов противоположной половины тела.
2. Двигательная зона коры (в предцентральной извилине) содержит в 5 слое коры пирамидные клетки Беца, от которых идут импульсы произвольных движений к скелетным мышцам противоположной половины тела.
3. Премоторная зона (в основании средней лобной извилины) обеспечивает сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону.
4. Праксическая зона (в надкраевой извилине) обеспечивает сложные целенаправленные движения практической деятельности и профессиональных двигательных навыков. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
5. Центр проприоцептивного гнозиса (в верхней теменной дольке) обеспечивает восприятие импульсов проприорецепторов, контролирует ощущения тела и его частей как целостного образования.
6. Центр чтения (в верхней теменной дольке, вблизи затылочной доли) контролирует восприятие написанного текста.
7. Слуховая зона коры (в верхней височной извилине) воспринимает информацию от рецепторов органа слуха.
8. Слуховой центр речи, центр Вернике (в основании верхней височной извилины). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
9. Слуховой центр пения (в верхней височной извилине). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
10. Двигательный центр устной речи, центр Брока (в основании нижней лобной извилины) контролирует произвольные сокращения мышц, участвующих в речеобразовании. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
11. Двигательный центр письменной речи (в основании средней лобной извилины) обеспечивает произвольные движения, связанные с написанием букв и других знаков. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
12. Стереогностическая зона (в угловой извилине) контролирует узнавание предметов наощупь (стереогноз).
13. Зрительная зона коры (в затылочной доле) воспринимает информацию от рецепторов органа зрения.
14. Зрительный центр речи (в угловой извилине) контролирует движение губ и мимику говорящего оппонента, тесно связан с другими сенсорными и моторными речевыми центрами. Речь и сознание – это филогенетические наиболее молодые функции мозга, поэтому речевые центры имеют большое число рассеянных элементов и наименее локализованы. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Речевые центры у человека сформировались на основе трудовой деятельности, поэтому они асимметричные, непарные и связаны с рабочей рукой.
При поражении чувствительной зоны коры может возникать частичная потеря чувствительности (гипэстезия). Одностороннее поражение приводит к нарушению кожной чувствительности на противоположной стороне тела. При двустороннем повреждении наблюдается полная потеря чувствительности (анестезия). В зависимости от обширности поражения двигательной зоны коры возникает частичная (парез) или полная (паралич) утрата движений. При поражении праксической зоны развивается (моторная или конструктивная) апраксия. Апраксия другого рода (идеаторная апраксия – «апраксия замысла») возникает при поражении передних отделов лобных долей. Здесь же возможно нарушение координации движений (корковая атаксия), сложных двигательных функций (акинезия), обеспечивающих трудовую деятельность, письмо (аграфия) и речь (моторная афазия). Поражение центра проприоцептивного гнозиса вызывает агнозию частей собственного тела (аутотопагнозию) – нарушение схемы тела. Поражение стереогностической зоны приводит к потере способности чтения (алексия). При двустороннем поражении слуховой зоны коры возникает полная корковая глухота. Поражение слухового центра речи (Вернике) имеет место словесная глухота (сенсорная афазия), а при поражении слухового центра пения возникает музыкальная глухота (сенсорная амузия) и неспособность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов (аграмматизм). Поражение зрительной зоны коры в равных ее участках вызывает утрату способности ориентироваться в незнакомой обстановке, потерю зрительной памяти. Двустороннее поражение приводит к полной корковой слепоте.
Любая функциональная зона коры находится в анатомической и функциональной связи с другими зонами коры, с подкорковыми ядрами, структурами промежуточного мозга и ретикулярной формации, что обеспечивает совершенство выполняемых ими функций.
Лимбическая система – наиболее древняя часть коры, включающая в себя ряд образований коркового и подкоркового уровня (лобные доли мозга, поясная извилина, мозолистое тело, серый покров, свод, гиппокамп, миндалина и сосцевидные тела, таламус, стриопаллидарная система, ретикулярная формация). Основные ее функции:
1 – регуляция вегетативных процессов (особенно пищеварения),
2 – регуляция поведенческих реакций,
3 – формирование и регуляция эмоций, сна,
4 – формирование и проявление памяти.
Лимбическая система формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми сопровождающими и вегетативными, эндокринными и двигательными компонентами2. Она создает мотивацию поведения, просчитывает способы действий, пути достижения полезного результата. Способность воссоздавать перед глазами прошедшие события – одна из удивительных способностей мозга. Ключевая роль в обработке информации принадлежит гиппокампу (морской конек). Здесь происходит ее качественная сортировка. Часть информации попадает в ассоциативные зоны коры и там анализируется, а другая часть сразу закрепляется в долговременной памяти. Отдельные воспоминания систематизируются и превращаются в устойчивые во сне, в фазе глубокого сна, когда человек не видит сновидений.
При поражении лимбической системы затрудняется формирование условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление.
Большой мозг состоит из почти идентичных половин – правого и левого полушарий, которые связаны мозолистым телом. Комиссуральные волокна связывают симметричные зоны коры. Тем не менее, кора правого и левого полушарий не симметричны не только внешне, но и в функциональном отношении. Установлено, что левое полушарие обеспечивает логическое абстрактное мышление. Оно отвечает за письмо, чтение, математический счет. Правое полушарие обеспечивает конкретное образное мышление. Оно отвечает за эмоциональную окраску речи, музыкальность, ориентацию в пространстве, восприятие геометрических фигур, рисунков, природных объектов.
Оба полушария работают вместе, но одно из них, как правило, доминирует у каждого человека. По способу мышления и характеру запоминания информации все люди практически делятся на левополушарный тип и правополушарный тип3. Темпы созревания левого и правого полушария имеют половые особенности. У девочек левое полушарие развивается быстрее, что подтверждается более быстрым развитием речи и психомоторным развитием. У аномальных детей развитие левого полушария значительно задерживается, функциональная асимметрия выражена слабо. У детей с высокой умственной работоспособностью сильнее выражено различие между правым и левым полушарием (Физиол. человека, № 1, 1983 г.).
Для изучения функций коры головного мозга применяются различные методы:
1. Удаление отдельных участков коры оперативным путем (экстирпация).
2. Метод раздражения электрическими, химическими и температурными раздражителями.
3. Метод отведения биопотенциалов и регистрации электрической активности зон коры или отдельных нейронов, ЭЭГ.
4. Классический метод условных рефлексов.
5. Клинический метод изучения функций у людей с поражениями коры мозга.
6. Техника сканирования, например ядерно-магнитный резонанс и позитрон-эмиссионная томография. Пользуясь этими методами, наблюдая за притоком крови к определенным областям мозга во время мыслительных процессов, исследователи установили, какие именно участки коры помогают слышать слова, видеть слова и произносить слова.
7. Метод тепловизионного исследования позволил уточнить гипотезу о том, что, несмотря на сложную структуру коры, можно увидеть изображение на ее поверхности. Эту гипотезу выдвинули ученые Института ВНД и нейрофизиологии. Сотрудники Института радиотехники и электроники АН РФ гипотезу подтвердили. Тепловизор с чувствительностью в сотые доли градуса передавал в компьютер термокарты коры головного мозга белой крысы со скоростью 25 кадров в секунду. Крысе показывали изображения геометрических фигур. На дисплее эти фигуры четко просматривались на поверхности коры мозга. Первичное изображение, попадающее на сетчатку, преобразуется рецепторами в импульсы и вновь восстанавливается в коре как на экране.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) является распространенным методом исследования мозга. Ритм электрических колебаний соответствует тому или иному функциональному состоянию мозга.
Активное бодрствование сопровождает ??(бета)-ритм с частотой 14-100 колебаний в секунду.
В покое с закрытыми глазами наблюдается ??(альфа)- ритм с частотой 8 – 13 колебаний в секунду.
Во время глубокого сна регистрируется ? (дельта)- ритм с частотой 0,5-3 колебаний в секунду.
В состоянии неглубокого сна наблюдается ? (тета) - ритм с частотой 4-7 колебаний в секунду.
ЭЭГ позволяет объективно оценить подвижность, распространенность и взаимоотношения в коре процессов возбуждения и торможения.


ЛЕКЦИЯ № 11. Вегетативная нервная система, ее морфологическая и функциональная характеристики.

«Бегства от роя ос подобно действию симпатической
нервной системы, а глубокий здоровый сон
аналогичен парасимпатическому влиянию
на организм» И. Егоров.

Нервную систему организма животных и человека разделяют на два морфофункциональных отдела:
1 – Соматическая (анимальная) нервная система (systema nervosum somaticum), которая иннервирует скелетные мышцы и органы чувств, обеспечивая восприятия раздражений и ответные моторные реакции.
2 – Вегетативная (автономная) нервная система (systema nervosum autonomicum), которая иннервирует внутренние органы и железы, в том числе эндокринные, обеспечивая регуляцию обмена веществ в органах, скелетных мышцах, рецепторах и в самой центральной нервной системе.
ВНС имеет центральную часть и периферическую часть. Центральные отделы ВНС представлены ядрами, лежащими в среднем (III), продолговатом (VII, IX, X) и спинном мозге. Периферические отделы ВНС представлены ганглиями, нервами и их ветвями. Оба морфологических отдела ВНС регулируются вегетативными центрами, расположенными в гипоталамусе и структурах лимбической системы. Высший контроль через гипоталамические центры осуществляет кора головного мозга, особенно ее лобные и височные отделы.
Деятельность ВНС происходит вне сферы сознания, но сказывается на общем самочувствии и эмоциональной сфере, определяя уровень функциональной активности соматической нервной системы и обслуживаемых ею органов.
ВНС регулируют обмен веществ, рост и размножение (трофическая функция), координирует работу органов и систем (адаптационная функция). Адаптационно-трофическое влияние ВНС распространяется на все отделы НС, включая и кору головного мозга. Такая обратная связь превращает нервную систему в систему управления замкнутого цикла, а весь организм представляет собой саморегулирующуюся систему от клеточного до организменного уровня.
Вегетативная нервная система, в отличие от соматической НС, имеет ряд особенностей:
1 – она контролируется, но не управляется корой головного мозга;
2 – она не имеет собственных чувствительных волокон, которые являются общими для СНС и ВНС;
3 – двигательные вегетативные волокна переключаются в вегетативных ганглиях и состоят из преганглионарного и постганглионарного участков.
В зависимости от места расположения все ганглии делятся на:
1 – паравертебральные (лежащие вдоль позвоночника),
2 – превертебральные (лежащие на удалении от позвоночника в составе сплетений),
3 – экстрамуральные (лежащие возле иннервируемого органа),
4 – интрамуральные (лежащие в стенке иннервируемого органа).

Схема ВНС.















Преганглионарные волокна белого цвета (покрыты миелином), а постганглионарные волокна серого цвета (безмиелиновые). Количество преганглионарных волокон гораздо меньше, чем постганглионарных. В ганглиях происходит размножение нервных импульсов, и такой способ контакта нейронов называется мультипликацией (импульсы к органам передаются более диффузно, чем в соматической НС).
Физиологические особенности ВНС обусловлены строением волокон. Безмиелиновые волокна тонкие и проводят импульсы со значительно меньшей скоростью (1-3 м/с), чем миелиновые (120-130 м/с). Вегетативные волокна менее вобудимы и обладают более продолжительным рефрактерным периодом, чем соматические, поэтому для возбуждения вегетативных нервов необходимо более сильное раздражение.
ВНС по положению своих ядер и узлов, а также по характеру влияния на органы подразделяется на:
1 – симпатический отдел (pars sympаthica),
2 – парасимпатический отдел (pars parasympаthica).
Влияние этих двух отделов на работу органов носит, как правило, противоположный характер. Один отдел усиливает, а другой – тормозит работу органов «Бегства от роя ос подобно действию симпатической нервной системы, а глубокий здоровый сон аналогичен парасимпатическому влиянию на организм». Часть органов имеет только симпатическую иннервацию (потовые железы, гладкие мышцы кожи, надпочечники). Симпатический отдел доминирует в дневное время, во время бодрствования, а парасимпатический – в ночное время суток. Таким образом, ВНС является одним из регуляторов биологических ритмов в организме.
В органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме согласованного антагонизма:
симпатический отдел
парасимпатический отдел
1 – расширяет зрачок
суживает зрачок
2 – суживает сосуды
расширяет сосуды
3 – учащает и усиливает работу сердца
урежает и ослабляет работу сердца
4 – тормозит перистальтику кишечника
усиливает перистальтику кишечника
5 – угнетает секрецию желез
возбуждает секрецию желез
6 – расширяет бронхи
суживает бронхи
7 – учащает и усиливает дыхание
урежает и ослабляет дыхание
8 – сокращает сфинктер и расслабляет стенку мочевого пузыря
расслабляет сфинктер и сокращает стенку мочевого пузыря

Самый главный парасимпатический нерв – блуждающий (X).
Симпатический отдел ВНС имеет центры в ядрах боковых рогов С8 – L3 сегментов спинного мозга. От ядер в составе передних корешков спинного мозга идут преганглионарные волокна, которые переключаются в симпатических ганглиях. Ганглии располагаются двумя цепочками спереди и латерально вдоль позвоночного столба и образуют симпатические стволы (truncus syumpatiicus). Они тянутся от основания черепа до вершины копчика, где сливаются в нижнем копчиковом узле. Стволы делятся на шейную, грудную, крестцовую и копчиковую части. В шейной части 3 узла (верхний, средний, нижний). Они отдают постганглионарные волокна к органам головы, шеи и к сердцу. В грудной части 10-12 узлов. Они отдают ветви к сердцу, легким и органам средостения. От 5-11 узлов отходят внутренностные ветви, образующие солнечное (чревное) сплетение (plexus coeliacus). В поясничной части 3-5 узлов. От них ветви идут к сплетениям брюшной полости и таза. В крестцовой части 4 узла, отдающие ветви к сплетениям таза.
Парасимпатический отдел ВНС имеет центры в ядрах ствола мозга и ядрах крестцовых сегментов спинного мозга. Периферическая часть представлена узлами и волокнами III (глазодвигательного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) и X (блуждающего) черепных нервов, отходящих от ствола мозга, а также тазовыми нервами.
Ядра VII и IX пар черепных нервов входят в состав слюноотделительного центра. Ядра X пары входят в состав центра дыхания, сердечной деятельности и др. жизненно важных центров продолговатого мозга.
В крестцовых сегментах лежат центры мочеиспускания, дефекации и половых функций.
В онтогенезе вегетативные структуры формируются из нейробластов, находящихся между крыльной (дорзальной) и основной (вентральной) пластинками нервной трубки. Аксоны нервных клеток выходят в составе передних корешков, образуя преганглионарные волокна ВНС. Из ганглиозных валиков к передним корешкам мигрируют группы нейробластов. Они по бокам от позвоночника образуют ганглии симпатических стволов. К узлам прорастают белые соединительные ветви, а от узлов серые соединительные ветви. Из узлов вдоль нервных волокон перемещаются по направлению к органам нейробласты, которые формируют превертебральные, экстрамуральные и интрамуральные ганглии.
В процессе филогенда произошло разделение нервной системы на соматическую и вегетативную НС. У круглоротых и рыб появляются блуждающие нервы (X), иннервирующие проксимальный отдел кишечника, сердце и жабры. Появляются зачатки симпатических стволов. У амфибий впервые появляются превертебральные ганглии. У рептилий и птиц вегетативные волокна теряют связь с задними корешками спинного мозга и объединяются с передними корешками. У ланцетника вегетативные структуры примитивны и связаны с задними корешками, а ганглии не сформированы. У млекопитающих преганглионарные волокна идут в составе только передних корешков. Нервные клетки в ганглиях дифференцируются на двигательные, чувствительные и ассоциативные.


ЛЕКЦИЯ № 12. Общие вопросы физиологии сенсорных систем. Основные этапы эволюции сенсорных систем.
«Всякое познание пролагает себе путь
в нас через чувства – они наши господа».
М. Монтель «Опыты».
«Природа наделила меня всеми пятью
чувствами без малейшего ущерба и
почти в соверенстве».
М. Монтель «Опыты».

Организм человека постоянно получает информацию из внешней среды от внутренних органов и частей тела.
Физиологические аппараты, воспринимающие эту информацию называются органами чувств. Таких органов чувств выделяют пять:
1 – орган осязания (кожа)
2 – орган вкуса (язык)
3 – орган обоняния (нос)
4 – орган зрения (глаз)
5 – орган слуха и равновесия (ухо)
Старая физиология в такой классификации отталкивалась от субъективного критерия ощущений (и анатомического критерия локализации рецепторного аппарата).
Эти периферические звенья афферентных систем представляют собой только часть тех сложных физиологических структур, которые воспринимают различные раздражения, преобразуют их в нервные импульсы, проводят в соответствующие центры ЦНС, где обеспечивается анализ информации. И.П. Павлов закономерно объединил в понятие психической деятельности два механизма:
1 – механизм условных рефлексов,
2 – механизм анализаторов (высших корковых структур восприятия информации).
На этой основе Павлов предложил называть органы чувств анализаторами. Анализатор (по Павлову) включает в себя три отдела:
I – периферический,
II – проводниковый,
III – центральный.
Итак, органы чувств являются вспомогательными аппаратами более сложных структур организма – анализаторов.
По современным научным представлениям анализатор является частной структурой аппарата восприятия, в котором кроме анализа информации осуществляются сложные процессы синтеза. Анализ раздражителей происходит во всех звеньях анализатора. Первичный анализ происходит уже в рецепторах, реагирующих на конкретные раздражители среды. Более сложный анализ происходит в спинном мозге (реакции спинального животного на тактильные, болевые раздражители). Наиболее сложный анализ осуществляется в структурах головного мозга в проекционных зонах коры, где также происходят процессы синтеза. В связи с этим, современная физиология оперирует новым научным понятием – сенсорные системы (от латинского слова sensus – чувство, ощущение).
Сенсорная система способна проводить импульсы от рецепторов в высшие отделы ЦНС по нескольким путям. Основной путь сенсорной системы состоит из пяти звеньев:
1 – рецептор (на периферии),
2 – чувствительный нейрон (в ганглиях),
3 – второй нейрон (в спинном мозге),
4 – третий нейрон (в таламусе),
5 – четвертый нейрон (в конкретной проекционной зоне коры).
Эти пять звеньев образуют специфический путь сенсорной системы. Кроме того, в спинном мозге и подкорке происходит параллельное переключение информации на неспецифические пути сенсорной системы, ведущие в другие отделы ЦНС (мозжечок, ретикулярную формацию), а затем в кору мозга.
Рецептор определенной чувствительности посылает импульсы в свою зону коры по специфическим путям, а в другие зоны – по неспецифическим путям. В результате, в коре мозга возникает сложная мозаика возбужденных зон коры (чувствительных, ассоциативных, двигательных) и других отделов мозга, отражающая аналитико-синтетическую деятельность. Эта деятельность позволяет нам наиболее полно воспринимать события внешнего мира, определять отношение к нему и реагировать сознательным поведением. Сенсорные системы решают центральную философскую проблему отношения бытия, правильности отражения внешнего мира в сознании человека.
Познание окружающего мира всегда начинается с ощущения, которое позволяет распознать отдельные свойства и качества предметов. На основе ощущений формируется восприятие предмета или явления в целом, в единстве всех его свойств и качеств. На базе ощущений и восприятий возникает и формируется представление, которое расширяет возможности человеческого познания. Представление дает возможность воспроизвести образ предмета или явления воздействовавшего в прошлом на сознание человека.
Ощущения, восприятия и представления отражают только внешние стороны и связи отдельных предметов и явлений. Познание сущности явлений, закономерности процессов осуществляется за счет абстрактного мышления, которое посредством понятий, суждений и умозаключений позволяет вскрыть сущность явлений, их внутренние связи. Наиболее сложный процесс психологического познания человека другой личностью представляет собой круг интересов науки психологии. Раскрытие сущности психологических явлений, выступающих в форме внутренних переживаний (ощущений, мыслей, чувств) и которые недоступны прямому наблюдению, происходит благодаря работе сенсорных систем.
Сенсорные системы можно классифицировать на несколько групп.
По характеру раздражителей:
1 – механические (тактильная, болевая, проприоцептивная, вестибулярная сенсорные системы, барорецептивный отдел висцеральной сенсорной системы),
2 – химические (вкусовая, обонятельная сенсорные системы, хеморецептивный отдел висцеральной сенсорной системы),
3 – световые (зрительная сенсорная система),
4 – звуковые (слуховая сенсорная система),
5 – температурные (температурная сенсорная система).
По среде, из которой воспринимаются раздражения:
1 – внешние (вкусовая, тактильная, обонятельная, зрительная, слуховая сенсорные системы),
2 – внутренние (химическая, баростезическая сенсорные системы).
Температурная, болевая, вестибулярная и проприоцептивная сенсорные системы реагируют на внешние и внутренние раздражители.
Все анализаторы функционируют не изолированно, а в тесном взаимодействии друг с другом. Воздействия внешней среды на организм воспринимаются несколькими сенсорными системами, которые на основе аналико-синтетической деятельности мозга обеспечивают целостное восприятие процессов или явлений, их адекватное отражение в сознании человека.
Способность к элементарному анализу раздражителей появляется со свойством раздражимости организмов и совершенствуется в процессе эволюции.
Со специализацией отдельных участков клеточной мембраны у простейших появляется способность к таксису (положительному или отрицательному), т.е. к приближению или удалению по отношению к раздражителю. Мембранная хемо- и механорецепция позволяет избегать вредных воздействий и находить пищу.
У многоклеточных появляются специализированные рецепторные клетки (механо-, хемо- и терморецепторы кишечнополостных), которые позволяют избирательно реагировать на раздражения.
Централизация нервной системы обеспечивает появление центральных нервных механизмов анализа действующих раздражителей и на этой основе – специализацию рецепторов, установление их связей с эффекторами. У червей таким путем происходит формирование простейших рефлекторных механизмов целесообразного поведения. У моллюсков появление дистантных рецепторов и развитие мозга обеспечивает возможность нахождения пищи или обнаружения опасности на расстоянии и своевременной на них реакции. У высших беспозвоночных и низших позвоночных специализация дистантных рецепторов и совершенствование их вспомогательного аппарата, развитие систем анализа и временных связей в высших отделах мозга позволяет использовать индивидуальный опыт для организации приспособительного поведения.
У высших позвоночных с тонкой дифференцировкой экстеро- и интеро- рецепторов, становлением аналитико-синтетической деятельности мозга появляется возможность выживания в сложной и неблагоприятной обстановке.
Условия внешней среды, различная интенсивность воздействия разнообразных факторов в процессе трудовой деятельности человека определяют уровень чувствительности тех или иных его анализаторов, способность к компенсации недостатка зрения, слуха и т.д. за счет обострения чувствительности других анализаторов. У слепых резко обостряются слух и кожная чувствительность. У глухих обостряется зрение. Порядка 90 % информации поступает к нам через орган зрения, а остальные 10 % приходится на восприятие другими анализаторами. У женщин гораздо более высокий уровень цветоощущения, в 10 раз острее обоняние, чем у мужчин. Музыканты способны слышать звучание каждого инструмента в оркестре. Художники различают многие десятки оттенков цвета. Дегустаторы способны точно определять сорт вина, сроки его выдержки и год урожая винограда. Дети, страдающие бронхиальной астмой способны слышать звуки частотой до 30000 Гц, тогда как у обычного человека верхним порогом слуховых ощущений является 20000 Гц.


ЛЕКЦИЯ № 13. Соматическая и проприоцептивная сенсорные системы. Вспомогательный аппарат соматической сенсорной системы.
Старая физиология предлагала к рассмотрению соматосенсорную систему, включая в это понятие только кожный анализатор. Современная наука, учитывая тесную связь покрова тела с внутренними органами (висцеро-сенсорные связи), предлагает включать в понятие соматосенсорная система следующее:
1 – болевую, температурную и тактильную сенсорные системы (кожный анализатор),
2 – проприоцептивную сенсорную систему (анализатор мышечно-суставного чувства),
3 – висцеральную сенсорную систему (интероцентивный анализатор).
Болевая (ноцицептивтивная) сенсорная система имеет особое значение для выживания организма. Боль – неизбежный и постоянный спутник человека, предупреждающий об опасности, защищающий организм. Боль вызывает охранительные рефлексорные реакции, сопровождается вегетативными изменениями: расширением зрачков, сужением сосудов, повышением АД, учащением пульса, напряжением мышц в регионе.
Внезапная, мучительная и упорная боль угнетает ЦНС, вызывает расстройство гомеостаза, приводит к развитию болевого шока. Болевые ощущения возникают при действии любых чрезмерных раздражителей. Первыми реагируют на раздражение болевые рецепторы – свободные нервные окончания, расположенные как в поверхностных слоях кожи, так и внутри тела. При усилении раздражителя включаются рецепторы других типов (тактильные, температурные), передавая мощный поток болевых импульсов к таламусу (подкорковый уровень), а затем в кору. Локализация болевой чувствительности в коре полушарий точно не выяснена. Раздражение коры не вызывает боли, поэтому считается, что центром болевой чувствительности является таламус.
В зоне повреждения или воспаления тканей боль обеспечивается образованием БАВ в нервных окончаниях любого типа (гистамин, брадикинин, простагландины, фактор Хагемана). При заболевании все большее число рецепторов становится способными воспринимать боль. Благодаря «превращению» различных рецепторов в болевые, кожа обладает огромной болевой настороженностью.
Первый нейрон болевой сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй в спинном мозге, третий в таламусе. В проведении болевых сигналов участвуют быстро проводящие миелиновые волокна группы А со скоростью проведения 8-17 м/с (А(2) и 20-30 м/с (А(1), а также медленно проводящие безмиелиновые волокна группы С со скоростью проведения 0,5-2 м/с. Тактильные сигналы проводятся с гораздо большей скоростью, чем болевые. При ударе ребром ладони о край стола сначала возникает тактильное ощущение, затем чувство первичной коротколатентной боли, а затем нарастающее чувство длиннолатентной боли. Основной путь болевой чувствительности – боковой спинноталамический + лемнисковый путь (через медиальную петлю) и латеральный тракт Морина (спинно-шейный).
Температурная сенсорная система имеет большое значение для нормальной работы механизмов терморегуляции. Рецепторы системы залегают в коже, роговице глаза, слизистых оболочках и внутренних органах. Терморецепторов 2 вида:
- тепловые (тельца Руффини),
- холодовые (колбы Краузе).
Свободные нервные окончания, воспринимающие боль, также воспринимают тепло. Нейтральный участок температурной шкалы находится в пределах от +29 до + 32 оС, когда человек не ощущает ни тепла, ни холода.
Холодовые терморецепторы передают импульсы по быстро проводящим миелиновым волокнам группы А. Тепловые рецепторы проводят информацию по медленно проводящим миелиновым волокнам группы С. Первый нейрон температурной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй в заднем роге спинного мозга, третий в таламусе. Путь температурной чувствительности – боковой спинно-таламический. При одновременном возбуждении тепловых и холодовых рецепторов субъективно у человека возникает чувство «жара». При повышении температуры тела (лихорадке) появляется ощущение «озноба». Ощущение холода более интенсивно, чем тепла, но более кратковременно, т.к. колбы Краузе лежат в коже более поверхностно.
Тактильная сенсорная система обеспечивает восприятие прикосновения, давления, вибрации. Рецепторы системы лежат в коже неравномерно. Их наибольшее количество находится на губах, кончиках пальцев и кончике языка, в коже сосков груди и половых органов.
Свободные нервные окончания, оплетающие волосяную луковицу реагируют на самое легкое прикосновение при отклонении волоса на 50. Диски Меркеля расположены в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, локализованы тельца Мейсснера. Более глубоко в коже залегают тельца Паччини, реагирующие на давление и вибрацию. Методом двухточечного теста выявляются участки кожи с наибольшей плотностью рецепторов. Наименьшее расстояние между ножками циркуля Вебера 1,1 мм определяется у кончика языка, 2,2 мм – у кончиков пальцев, 6,8 мм – у кончика носа, 8,9 мм – у середины ладони, 67 мм – по средней линии спины.
Первый нейрон тактильной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй - в заднем роге спинного мозга, третий - в таламусе, четвертый - в постцентральной извилине коры полушария. Главный путь тактильной чувствительности - передний спинноталамический.
Пропреоцептивная сенсорная система обеспечивает мышечно-суставное чувство с помощью которого контролируется положение тела в пространстве и взаиморасположение его частей. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и связочно-суставном аппарате.
Проприорецепторы (механорецепторы двигательной сенсорной системы) делятся на 3 основных типа:
1 - тельца Гольджи (оплетают сухожильные волокна мышц или свободнолежащие),
2 - Тельца Пачини (залегают в фасциях, сухожилиях и капсулах суставов),
3 - нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена (имеют удлиненную форму и лежат в толще мышц). Эти рецепторы состоят из капсулы и проходящих внутри нее интрафузальных волокон (остальные волокна мышцы - экстрафузальные).
Рецепторы первого и второго типов возбуждаются при сокращении мышцы, а веретена - при расслаблении. Поток импульсов обратной связи, поступающих от всех типов проприорецепторов, информируют ЦНС при любом состоянии мышц, при всех, даже самых малейших изменениях мышечного тонуса. Чувствительность рецепторов в веретенах регулируется самой ЦНС с помощью двух разновидностей нервных волокон :
1. ( - волокон (таких до 70 %) и
2. ( - волокон (таких до 30 %).
По ( - волокнам идут импульсы, вызывающие сокращение мышцы, а по ( - волокнам поступают импульсы сокращения только к интрафузальным волокнам мышечных веретен. При этом угнетается их возбудимость.
Импульсы проприоцептивной чувствительности идут к первому нейрону в спинальном ганглии, второй нейрон лежит в заднем роге спинного мозга (ядра Кларка), третий - в таламусе, четвертый - в предцентральной извилине коры полушария. Пути проприоцептивной чувствительности - пучки Голля и Бурдаха, передний и задний спиномозжечковые пути.
Висцеральная сенсорная система
Висцерорецепторы (рецепторы внутренних органов) по сравнению с экстерорецепторами обладает большей специфичностью по отношению к действующим раздражителям. Среди них различают: хеморецепторы, осморецепторы, баррорецепторы и болевые рецепторы.
Сдвиги в состоянии внутренних органов, связанные с изменением химизма. Осмотического и механического давления, температуры, вызывают изменение сигналов поступающих в ЦНС. В ответ на это изменяется нервная и гуморальная регуляция работы органов.
Особенностью висцеральной сенсорной системы является то , что ее сигналы, как правило. Не ощущаются человеком.
Болевая, соматическая и висцеральная сенсорные системы тесно связаны между собой висцеросенсорными связями. Внешние рецепторы кожи таким образом становятся посредниками между внешним миром и внутренней средой организма. Каждый орган имеет свое представительство на определенных участках кожи. Такие участки называются зонами отраженных болей, или иначе - проекционными зонами Захарьина – Геда, а кожа является зеркалом внутренней среды организма.

ЛЕКЦИЯ № 14. Обонятельная и вкусовая сенсорные системы.

"Язык - самый неукротимый из всех органов чувств…"
Бхактивинода Тхакур
"- Да и вонь же у вас, синьор! - сказал я, входя и кладя
чемодан на стол. Смотритель понюхал воздух и
недоверчиво покачал головой.
- Пахнет, как обыкновенно, - сказал он и почесался.
- Это вам с морозу. Ямщики при лошадях дрыхнут,
а господа не пахнут".
А.П. Чехов.
Обонятельная сенсорная система является одной из ведущих систем, участвующих в регуляции у животных мотивационного поведения (оборонительного, пищевого, полового). По степени развития этой системы живые организмы делятся на:
1 – макросматиков (сильно развитое обоняние)
2 – микросматиков (слабо развитое обоняние)
3 – аносматиков (обоняние отсутствует)
Человек относится к группе микросматиков, но обоняние для него является одной из важнейших функций. К микросматикам относятся все приматы и грызуны, тогда как большинство млекопитающих – макросматики, а дельфины – аносматики.
В процессе эволюции орган обоняния, который формировался рядом с ротовым отверстием, переместился в полость носа, отделившись от полости рта.. По этой причине механизмы возникновения обонятельных ощущений сходны с механизмами вкусовых ощущений. Обонятельный эпителий закладывается уже на 4-ой неделе эмбрионального развития в обонятельных ямках ротовой бухты зародыша. При формировании носа обонятельный зачаток смещается в его полость. Аксоны рецепторных обонятельных клеток прорастают к обонятельным луковицам, которые в своем развитии совершают встречное движение как выросты обонятельного мозга.
Орган обоняния (organum olfactum) – периферический аппарат обонятельного анализатора, который лежит в верхнем отделе полости носа. Часть слизистой носа, покрывающая верхнюю носовую раковину и верхний отдел носовой перегородки, называется обонятельной областью слизистой носа. Эта область площадью 1 – 3 см2 отличается желто-коричневым цветом из-за содержания в нем обонятельных Боуменовых желез, выделяющих слизь. Эпителий здесь называется обонятельным и является рецепторным аппаратом обонятельного анализатора. В составе эпителия находятся три вида клеток:
1 – обонятельные (рецепторные),
2 – опорные,
3 – базальные (регенеративные).
Обонятельные клетки которых более 10 млн – биполярные. Их периферические отростки имеют расширение – пузырек, вооруженный ресничками. Обонятельная булава (clava olfactoria) иначе – обонятельный пузырек Ван-дер-Стрихта. Центральные отростки формируют обонятельные нервы, которые в количестве 15-20 проникают в полость мозгового черепа через продырявленную пластинку решетчатой кости к обонятельным луковицам. Рецепторные клетки высокочувствительные, они воспринимают одоранты (например, меркаптан) в миллионных долях мг/м3. При этом только24 молекулы одоранта, находящегося в воздухе, достигают рецепторов.
Возбуждение рецепторов происходит только на вдохе, а при выдохе отсутствует. Сами рецепторы быстро адаптируются к тем или иным запахам. Запахи блокируются специальными белками – ферментами. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.
Обонятельные клетки относятся к хеморецепторам. Существует несколько теорий обоняния ни одна из которых не дает полного объяснения механизму обонятельной рецепции.
По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал. По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов (1991 г.).
По Зваардемакеру существует 9 классов, которые делятся на подклассы:
1 – класс эфрирных запахов (ацетон, хлороформ),
2 – класс ароматических запахов (камфорные, пряные, анисовые, лимонные, миндальные),
3 – класс цветочных запахов (ванилин),
4 – класс мускусных запахов,
5 – класс чесночных запахов (сероводород),
6 – класс пригорелых (бальзамных) запахов (бензол, фенол),
7 – класс каприловых запахов,
8 – класс отталкивающих запахов (хинин, пиридин),
9 – класс тошнотворных запахов (индол, скатол).
По теории Райта (вибрационная теория) запах вещества зависит от определенной частоты колебаний, присущих молекулам тех или иных веществ. Возможно эти колебания воспринимаются не только при непосредственном контакте, но и дистанционно.
Вероятно, существующие рецептивные участки на мембране рецептора обеспечивают пространственное кодирование обонятельной информации с одновременным частотным кодированием интенсивности запаха.
Импульсы от рецепторов поступают в обонятельную луковицу, (Морганиев узел), которая имеет семислойное строение (по типу корковых центров):
1 – слой нервных волокон,
2 – слой обонятельных клубочков,
3 - наружный сетевидный слой,
4 – слой тел митральных клеток,
5 – внутренний сетевидный слой,
6 – зернистый слой,
7 – эпителиальный слой (эпендимный).
В центре обонятельной луковицы содержится канал, стенки которого выстланы эпендимоцитами. Крупные переключательные клетки (митральные) объединяют свои аксоны в пучки обонятельного тракта, который от луковицы идет к структурам обонятельного мозга. Часть клеток других слоев являются тормозными интернейронами (например, зернистые клетки).
Обонятельный тракт вместе с луковицей являются недоразвитыми аналогами обонятельной извилины мозга, которая имеется у животных – макросматиков. Обонятельный тракт формирует обонятельный треугольник, где волокна делятся на отдельные пучки. Часть волокон идет к крючку гиппокампа, другая часть через переднюю спайку переходит на противоположную сторону, третья группа волокон идет к прозрачной перегородке, четвертая группа – к переднему продырявленному веществу. В крючке гиппокампа находится корковый конец обонятельного анализатора, который связан с таламусом, гипоталамическими ядрами, со структурами лимбической системы.
Человек ориентируется в запахах слабо, зато вкусовое восприятие у него развито очень сильно.
Вкусовые ощущения родственны обонятельным и основаны на хеморецепции. Орган вкуса (organum gustum) – периферический аппарат вкусового анализатора представлен рецепторными вкусовыми клетками, которые сосредоточены на вкусовых сосочках языка в виде вкусовых луковиц. Луковиц насчитывается около 2000.
В составе луковицы имеется 3 вида клеток:
1 – вкусовые (рецепторные),
2 – опорные,
3 – базальные (регенеративные).
Вкусовые клетки вооружены микроворсинками, при контакте с которыми вкусовые вещества обеспечивают появление в клетках потенциала. Рецепторы обеспечивают восприятие четырех вкусовых качеств (соленого, сладкого, кислого, горького). Разное сочетание этих четырех вкусовых ощущений позволяет ориентироваться в широкой гамме вкусов пищи. Множество вкусовых ощущений обусловлено раздражением не только вкусовых, но и тактильных, температурных, обонятельных рецепторов. Рецептивные поля восприятия соленого, сладкого, кислого и горького имеют разную площадь и локализацию на поверхности языка.
Ко вкусовым ощущениям возникает адаптация, продолжительность которой пропорциональна концентрации действующего раствора. Адаптация к соленому и сладкому возникает быстрее, чем к горькому и кислому.
Импульсы от рецепторов по волокнам барабанной струны лицевого (VI) и языкоглоточного (IX) нервов поступают сначала в одиночное ядро, лежащее в каудальном отделе продолговатого мозга. Аксоны клеток этого ядра передают импульсы в таламус к заднемедиальному вентральному ядру, из которого информация поступает по аксонам клеток в область извилины морского конька и крючка, где находится корковый конец вкусового анализатора (по Бехтерову).
В норме вкусовые ощущения получаются при взаимодействии вкусового и обонятельного анализаторов.
В эмбриогенезе закладка вкусовых почек у человека происходит на восьмой неделе развития зародыша, а к шестому месяцу формирование вкусовой сенсорной системы завершается. Новорожденный ребенок сразу имеет возможность оценивать вкусовые качества пищи.
Аносмия – потеря обоняния,
агевзия – потеря вкуса,
анорексия – потеря аппетита,
булимия – чрезмерный аппетит.
После 80 лет большинство людей теряет обоняние (United press nternatonal, 27.12.1984 г.).

Лекция №15. Зрительная сенсорная система, ее вспомогательный аппарат.
“Scilicet, avolsis radicibus, ut nequit ullam dispicere, ipse oculus rem, seorsum corpore toto. – Вырванный из орбиты и находящийся вне тела глаз не в состоянии узреть ни одного предмета”
Тит Лукреций Кар.
“Inter caecos luxus rex”(лат.)
Среди слепых одноглазый – король.
“In the country of the blind one-eyed man is a King”(англ.)

Зрительная сенсорная система человек обеспечивает проведение к мозгу 90% информации о событиях, происходящих во внешней среде, поэтому ее значение трудно переоценить.
Рецепторные клетки системы расположены в сетчатке глазного яблока. Импульсы от фоторецепторов по волокнам зрительного нерва достигают зрительного перекреста, где часть волокон переходит на противоположную сторону. Далее зрительная информация проводится по зрительным трактам к верхнему двухолмию, латеральным коленчатым телам и таламусу (подкорковые зрительные центры), а затем по зрительной лучистости в зрительную зону коры затылочных долей мозга (17, 18 и 19 поля Бродмана).
Анатомически орган зрения (organum visus) представлен:
1. глазным яблоком
2. вспомогательным аппаратом глаза
Вспомогательный аппарат включает в себя:
1. мышцы глазного яблока (7 мышц поперечно-полосатых)
2. Защитный аппарат (брови, ресницы, веки, конъюнктива)
3. Слезный аппарат
Глазное яблоко вместе со вспомогательным аппаратом расположено в полости глазницы.
I. Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек:
1. роговицей (оптическим отверстием глаза)
2. склерой (белочной оболочкой)
II. Сосудистая оболочка представлена:
1. радужкой (пигментированной, с физическим отверстием в центре - зрачком). Радужка содержит сфинктер и дилятатор зрачка (гладкие мышцы, регулирующие величину зрачка в зависимости от освещенности).
2. Ресничным телом, которое содержит в себе гладкую ресничную мышцу, изменяющую кривизну хрусталика и прикрепляющуюся к его экватору с помощью цинновой связки. Напряжение ресничной мышцы усиливает кривизну хрусталика и укорачивает его фокусное расстояние, расслабление мышцы уменьшает кривизну хрусталика и удлиняет фокусное расстояние. Ресничная мышца – элемент аппарата аккомодации. Аккомодация – способность ясно видеть предметы на разных расстояниях от глаза.
3. Собственно сосудистой оболочкой (содержит сосуды, питающие структуры глаза).
III. Сетчатка – фоточувствительная оболочка глаза представлена слоем пигментных клеток несколькими слоями нейронов различного типа. Главными функциональными клетками здесь являются фоторецепторы двух типов:
1. палочки (рецепторы черно-белого сумеречного зрения) – 130 млн.
2. колбочки (рецепторы цветного дневного зрения) – 7 млн.
Эти клетки преобразуют энергию светового зрения в нервные импульсы.
Слой нервных волокон(I).
Слой ганглиозных клеток.
Слой биполярных клеток.
Слой горизонтальных и амакринных клеток.
Слой палочек и колбочек.
Пигментный слой.
За ними располагаются горизонтальные и амакринные клетки, а следующим слоем расположены биполярные нейроны, которые соединяют палочки и колбочки со следующим слоем ганглиозных клеток. Аксоны этих клеток, собираясь в одном месте сетчатки (диск зрительного нерва, слепое пятно), выходят из глазного яблока в составе волокон зрительного нерва.
Палочки и колбочки лежат в сетчатке неравномерно. В переднем отделе – только палочки. В центральной ямке желтого пятна – только колбочки, это место наилучшего видения. В промежуточных областях есть и палочки, и колбочки. В месте выхода зрительного нерва рецепторных клеток нет. В существовании «слепого пятна» можно убедиться с помощью опыта Мариотта.
В палочках содержится пигмент родопсин, а в колбочках – нодопсин. Под влиянием света пигменты разрушаются, и этот химический процесс вызывает в клетках электрический потенциал. Для восстановления родопсина необходим его компонент – витамин А. При недостатке в организме витамина А развивается «куриная слепота» (гемералопия).
Под оболочками глаза содержатся структуры внутреннего ядра, которое представлено тремя светопреломляющими средами глазного яблока:
1. Водянистая влага (содержится в передней и задней камерах глаза, питает роговицу и определяет уровень внутриглазного давления). Повышение внутриглазного давления – это глаукома.
2. Хрусталик (имеет форму двояковыпуклой линзы, удерживается цинновой связкой).
3. Стекловидное тело (заполняет стекловидную камеру глаза, имеет желеобразную консистенцию).
«Свет может быть опасен очень нам, Когда он вдруг средь мрака засверкает. Подобный свет невыносим глазам, И зренье нам без пользы притупляет»
В.Шекспир
Чувствительность глаза зависит от освещенности. При переходе из темноты в свет наступает временное ослепление. За счет понижения чувствительности фоторецепторов, через некоторое время глаз привыкает к свету (световая адаптация). При переходе со света в темноту также возникает ослепление. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов повышается и зрение восстанавливается (темновая адаптация).
Рассмотрение предметов обоими глазами называется бинокулярным зрением. При этом мы видим не два, а один предмет. Это объясняется:
1. Сведением глазных осей (конвергенцией) при рассмотрении близких объектов и разведении осей (дивергенции) при рассмотрении удаленных объектов.
2. Восприятием изображения предмета соответственными (идентичными) участками сетчатки правого и левого глаза.
Бинокулярное зрение позволяет определить расстояние до предмета и его объемные формы, а также расширяет угол зрения до 180о. Если слегка надавить сбоку на один глаз, то у человека начинает «двоиться» в глазах, т.к. в этом случае изображения предмета падают на неидентичные участки сетчатки. Это явление называется диспарацией зрения.
Человек обладает цветовым зрением и способен различать большое количество цветов. Существует целый ряд теорий цветового зрения.
Теория Геринга (1872г) и предлагает наличие в колбочках 3 гипотетических пигментов:
1. бело-черного
2. красно-зеленого
3. желто-синего
Распад этих пигментов под действием света позволяет ощущать белый, красный и желтый цвета. При восстановлении пигментов происходит ощущение черного, синего и зеленого цветов.
Наиболее признанной является трехкомпонентная теория Ломоносова-Гельмгольца. Ломоносов предположил (1756г), Юнг сформулировал (1807г), а Гельмгольц развил (1852г) теорию, согласно которой имеются три типа колбочек; воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Суммация возбуждений от этих клеток в коре мозга дает ощущение того или иного цвета в пределах видимого спектра.
Аномалиями цветового зрения (дальтонизмом) страдают от 4 до 8% мужского населения. Протанопия (красн.), дейтеранопия (зел.), тританопия (сине/фиол.).
Мышцы глазного яблока. Глазное яблоко постоянно находится в движении, даже во сне. Движение обеспечивается поперечно-полосатыми произвольными мышцами, которые прикрепляются к глазному яблоку, это:
1. Верхняя косая блоковая мышца
2. Нижняя косая мышца
3. Верхняя, нижняя, медиальная и латеральная (отводящая) прямые мышцы.
Не связана с глазным яблоком мышца, поднимающая верхнее веко.
Защитный аппарат представлен бровью, веками с ресницами, конъюнктивой, фасциями глазницы и жировым телом глазницы.
Слезный аппарат глаза. Глазное яблоко постоянно омывается слезой до 1 мл в сутки.
Слезный аппарат включает в себя:
1. Слезную железу (с протоками)
2. Верхний конъюнктивальный мешок
3. Слезный ручей
4. Слезное озеро
5. Слезные точки
6. Слезные канальцы
7. Слезный мешок
8. Носослезный канал (открывается в нижний носовой ход).
Аномалии рефракции глаза
Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу – дальнозоркость и близорукость. Как правило, они связаны не с недостаточностью преломляющих сред, а с аномалией длины глазного яблока.
В норме изображение рассматриваемого предмета формируется на сетчатке.
Дальнозоркость (гиперметропия) возникает при условии, когда глазное яблоко имеет слишком короткую продольную ось, поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются позади сетчатки. На сетчатке же получается круг светорассеяния, т.е. неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток рефракции может быть исправлен путем применения двояковыпуклых стекол или контактных линз, усиливающих преломление лучей.
Близорукость (миопия) возникает при условии, когда ось глаза слишком длинная, поэтому параллельные лучи сходятся в одну точку не на сетчатке, а перед ней. На сетчатке возникает круг светорассеяния. Чтобы ясно видеть вдаль необходимо использовать двояковыпуклые стекла или контактные линзы, рассеивающие лучи, отодвигая изображение предмета на сетчатку.
Лекция №16. Слуховая и вестибулярная сенсорные системы, их вспомогательный аппарат.
«Природа давшая нам лишь один орган речь, дала нам два органа для слуха, дабы мы знали, что надо больше слушать, чем говорить»
Арабская мудрость
Слуховая сенсорная система человека по своему значению является второй после зрительной сенсорной системы. Особую роль она приобретает у человека в связи с возникновением речи.
Рецепторные клетки системы расположены в улитке внутреннего уха и входят в состав кортиева органа. От рецепторов по волокнам улиткового нерва импульсы достигают вентрального ядра. Далее слуховая информация направляется к ядрам оливы, а от них по волокнам латеральной (слуховой) петли к медиальным коленчатым телам и нижним холмикам четверохолмия. От медиального коленчатого тела в составе внутренней капсулы импульсы достигают слуховой зоны коры и других слуховых центров височной доли мозга по волокнам слуховой лучистости.
Анатомически орган слуха.
(organum auditos) представлен:
1 – наружным ухом
2 – средним ухом
3 – внутренним ухом
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Оба образования выполняют функцию улавливания звуковых колебаний. Границей между наружным и средним ухом является барабанная перепонка – первый элемент аппарата механической передачи колебаний звуковых волн.
Среднее ухо состоит из барабанной полости и слуховой (евстахиевой) трубы.
Барабанная полость лежит в толще пирамиды височной кости. Ее емкость приблизительно равна 1 куб. см. Стенки барабанной полости выстланы слизистой оболочкой (мерцательный эпителий, как слизистая дыхательных путей). В полости содержатся три слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко), соединенные между собой суставами. Рукоятка молоточка прикрепляется изнутри к барабанной перепонке, образуя втягивание в ее центре (пупок - umbo). Основание стремечка упирается в мембрану овального окна. Цепь слуховых косточек передает механические колебания барабанной перепонки на мембрану овального окна и структуры внутреннего уха.
Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Ее стенки выстланы слизистой оболочкой. Труба служит для выравнивания внутреннего и наружного давления воздуха на барабанную перепонку.
Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, а также лежащим внутри костного и повторяющим его конструкцию перепончатым лабиринтом.
Костный лабиринт включает в себя:
1. улитку
2. преддверие
3. полукружные каналы
причем два последних образования к органу слуха не относятся. Они представляют собой вестибулярный аппарат, регулирующий положение тела в пространстве и сохранение равновесия.
Улитка является вместилищем органа слуха. Она имеет вид костного канала, имеющего 2.5 оборота и постоянно расширяющегося. На всем протяжении этот канал разделен двумя перепонками:
1. вестибулярной мембраной (Рейснера)
2. базальной мембраной
Эти мембраны на вершине улитки соединяются. В этом месте имеется отверстие – геликотрема. Костный канал улитки за счет вестибулярной и базальной пластинок разделяются на три узких хода:
1. верхний (лестница преддверия)
2. средний (улитковый проток)
3. нижний (барабанная лестница)
Обе лестницы заполнены жидкостью – (перилимфой), а улитковый проток содержит в себе эндолимфу.
На базальной мембране улиткового протока находится орган слуха (кортиев орган), состоящий из волосковых рецепторных клеточек. Эти клетки преобразуют механические звуковые колебания в биоэлектрические импульсы той же частоты, идущие затем по волокнам слухового нерва в слуховую зону коры мозга. Клетки выполняют функцию своеобразных микрофончиков и это явление по аналогии названо «Микрофонным эффектом». Человеческое ухо способно воспринимать звуки в диапазоне частот от 16Гц до 20000Гц, за его пределами находится область инфразвука и ультразвука.
Вестибулярный орган (орган равновесия) располагается в преддверии и полукружных каналах внутреннего уха. Полукружные каналы – это костные узкие ходы, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Концы каналов несколько расширены и называются ампулами. В каналах лежат полукружные протоки перепончатого лабиринта.
Преддверие содержит в себе два мешочка:
1. Эллиптический (маточка, утрикулюс)
2. Сферический (саккулюс))
В обоих мешочках преддверия имеются возвышения, называемые пятнами. В пятнах сосредоточены рецепторные волосковые клетки. Волоски обращены внутрь мешочков и прикреплены к кристаллическим камешкам – отолитам и желеобразной отолитовой мембране.
В ампулах полукружных протоков рецепторные клетки образуют скопление – ампулярные кристы. Возбуждение рецепторов здесь происходит за счет перемещения эндолимфы в протоках.
Раздражение отолитовых рецепторов или рецепторов полукружных протоков происходит в зависимости от характера движения. Отолитовый аппарат возбуждается при ускоряющихся и замедляющихся прямолинейных движениях, тряске, качке, наклоне тела или головы в сторону, при которых изменяется давление отолитов на рецепторные клетки. Рецепторы полукружных протоков раздражаются в момент ускоренного или замедленного вращательного движения в горизонтальной, сагиттальной или фронтальной плоскости за счет движения в протоках эндолимфы.
При возбуждении вестибулярного аппарата возникают различные рефлекторные реакции:
1. Двигательного характера (вестибуломоторные)
2. Изменяющие работу внутренних органов (вестибуловегетативные)
3. Разнообразные ощущения (вестибулосенсорные реакции)
Примером первых являются особые движения глаз – нистагм после выполнения вращательной пробы. При этом глаза сначала медленно движутся в сторону противоположную вращению, а затем очень быстро – в сторону направления вращения.
Примером реакции второго типа являются изменения сердечного ритма, ослабление тонуса стенок сосудов, падение АД, усиление моторики желудка и кишечника, рвота.
Реакции третьего типа проявляются как чувство головокружения, нарушения ориентации в окружающем пространстве, ощущение тошноты.
Вестибулярный аппарат участвует в регуляции и перераспределении мышечного тонуса, чем обеспечивается сохранение позы, компенсация состояния неустойчивого равновесия при вертикальном положении тела (стоя).



1 Зоны коры, лежащие позади сильвиевой (роландовой) борозды в основном связаны с ощущениями, а лежащие спереди – с управлением и программированием движений.
2 Чувство гнева представляет собой атавизм (Тайм № 24, 1984 г.)
3 По данным Института физиологии им. И.П. Павлова (В.Д. Глезер) левое полушарие головного мозга обрабатывает зрительную информацию идя от целого к частному, а правое полушарие – наоборот, от частного к целому. между анализом зрительных впечатлений и собственно мышлением нет четкой границы и мы вправе предложить ту же двойственность и для мыслительных процессов. Мужчина может выбрать между двумя способами мышления (дедуктивным и индуктивным), а женщина – строго левополушарный тип.

Дизайн 2010 - 2012 год     По всем вопросам и предложениям пишите на goldbiblioteca@yandex.ru